ყოველ პოპულაციას სახეობის არეალში გარკვეული ტერიტორია უკავია და გააჩნია სივრცობრივი სტრუქტურა. დაკავებული ტერიტორია (არეალი)პოპულაციის ერთ-ერთ მნიშვნელოვან კრიტერიუმს წარმოადგენს. იგი ასახავს პოპულაციის არეალში ცალკეული ინდივიდებისა და მათი დაჯგუფებების განაწილების ხასიათს. ერთი მხრივ, ეს განაწილება დამოკიდებულია პოპულაციის წევრებზე მოქმედ ნაირგვარ გარემო პირობებზე, მეორე მხრივ, პოპულაციის შემადგენელი ინდივიდების ბიოლოგიურ (გადაადგილებისა და აგრეგირების უნარი და მისთ.) თვისებებზე.

შესაძლებელია პოპულაციამ არეალი განავრცოს, მაგრამ მან ახალი ტერიტორია უნდა აითვისოს. ეს იმ შემთხვევაშია შესაძლებელი თუ ტერიტორია პოპულაციის აუცილებელი ნიშა გახდება. დაკავებული ტერიტორიით განსხვავდებიან, როგორც სხვადასხვა, ისე ერთი და იგივე სახეობის პოპულაციები. მაგალითად აღმოსავლური ნაძვი (Picea orientalis) საქართველოს დასავლეთ ნაწილში მასიურად გვხვდება და ზოგჯერ ერთ პოპულაციას ათეულობით ჰექტარი ფართობი უკავია, აღმოსავლეთ ნაწილში, კერძოდ არაგვის ხეობაში ნაძვი მცირე პოპულაციების სახითაა აღრიცხული და შესაბამისად მცირე ფართობი უკავია (გაგნიძე, 1996), მარდი ხვლიკის (Lacerta agilis) ერთმა პოპულაციამ შეიძლება 0,1-დან რამდენიმე ათეულ ჰექტარამდე ტერიტორია დაიკაოს. წყლის მემინდვრიამ (Arvicola terestris) - 1-დან რამდენიმე ჰექტრამდე.

ზოგიერთი პოპულაცია ამავე სახეობის სხვა პოპულაციებიდან მკაფიოდ არის გამიჯნული, რის გამოც ადვილია არეალის განსაზღვრა. ასეთია, მაგალითად, დიზუნქციური არეალის მქონე პოპულაციები. ზოგჯერ უწყვეტი არეალის მფლობელ სახეობაში გაერთიანებულ პოპულაციებს შორის საზღვარი გარდამავალი ფორმებით იმდენადაა წაშლილი, რომ საზღვრის დადგენა გაძნელებულია.

ნებისმიერ პოპულაციას ყოველთვის ახასიათებს წევრთა ინდივიდური გადაადგილების სპექტრი. ინდივიდთა ნაწილი მუდმივად რჩება გაჩენის ადგილზე, ნაწილი კი სხვადასხვა მანძილით განსახლდება. არეალის სიდიდე მნიშვნელოვნად არის დამოკიდებული ინდივიდთა გავრცელების ხარისხზე - რეპროდუქციული აქტიობის რადიუსზე (ამ სიდიდით გამოხატავენ გაჩენის ადგილსა და კონკრეტული თაობის 95%25 ინდივიდების გამრავლების ადგილს შორის მანძილს). თუ ასეთი რადიუსი მცირეა, მაშინ პოპულაციის არეალიც მცირეა და პირუკუ. მცენარეებში რეპროდუქციული აქტიობის რადიუსი განისაზღვრება იმ მანძილით, რომელზეც ვრცელდება მტვრის მარცვლები, თესლები, სპორები და გამრავლების უნარის მქონე ვეგეტატიური ნაწილები (იხ. ცხრ. 3.1).

ცხრილი 3.1

ზოგიერთი სახეობის რეპროდუქციული
აქტიობის რადიუსი (იაბლოკოვი, 1987)

ცხოველთა არეალის განსაზღვრისას ითვალისწინებენ გადაადგილების ხარისხსა და გამრავლების თავისებურებებს.

ზოგიერთი ღამურა ზამთრის გასატარებლად საკმაოდ დიდი მანძილით (ასეულობით და ათასეულობით კმ.) მიგრირებს, მაგრამ წლობით რამდენიმე კილომეტრის რადიუსის ტერიტორიაზე მრავლდება. ამ შემთხვევაში ტროფული (ტერიტორია, რომელზედაც ინდივიდი იკვებება) და რეპროდუქციული (ტერიტორია, რომელზედაც ინდივიდი მრავლდება) ერთმანეთს არ ემთხვევა. მსგავსი მაგალითების დასახელება ხერხემლიან ცხოველთა სხვა კლასებიდანაც შეიძლება. მაგ., ორაგული ზღვაში ბინადრობს, ხოლო მდინარეში ტოფობს. დიდი ტროფული არეალი ნიშანდობლივია მიმომფრენი ფრინველებისათვის., მაგ. ყარყატი (Ciconia ciconia) ზაფხულს ევროპაში ატარებს და ბუდობს, ხოლო ზამთრობს აფრიკაში. იგი მონოგამური ფრინველია და თითოეული წყვილი ევროპაში ძველ ბუდეს უბრუნდება. მართალია ზამთრობისას მრავალი განსხვავებული პოპულაციის ინდივიდები ერთმანეთს ერევა, მაგრამ გამრავლებისას მცირე ტერიტორია უკავია. ამგვარ ცხოველებში გამოყოფენ ტროფულ და რეპროდუქციულ არეალს, ასევე მიგრაციის გზებს (იხ. სურ. 3.1). ევოლუციურ-გენეტიკური თვალთახედვით მნიშვნელოვანია რეპროდუქციული არეალი

სურ. 3.1. თეთრი ყარყატის (Ciconia ciconia) ტროფული არეალი და მიგრაციის გზები (d. mak-farlendi, 1988).

ინდივიდთა ერთობლიობის - პოპულაციის შემადგენელი წევრები არეალში არათანაბრადაა განაწილებული. ეს გამოწვეულია ფიზიკურ-გეოგრაფიული და სხვა პირობების არაერთგვაროვნობით, რაც საკვები რესურსების, თავშესაფარის, ამა თუ იმ სქესის, ასაკის, მორფო-ფიზიოლოგიური ჯგუფებისთვის ხელსაყრელი ადგილების არაერთგვაროვან, შეზღუდულ განაწილებას განაპირობებს. ამდენად, არეალში მხოლოდ განსაზღვრული რაოდენობის ინდივიდებს შეუძლია არსებობა.

რიცხოვნობა (ინდივიდთა რაოდენობა კონკრეტულ ტერიტორიაზე) პოპულაციის მნიშვნელოვანი მახასიათებელია. არეალის ფართობის შესაბამისად პოპულაციის რიცხოვნობა მნიშვნელოვნად შეიძლება შეიცვალოს. ნორმალურ პირობებში კონკრეტულ პოპულაციას რიცხოვნობის სპეციფიკური სიდიდე გააჩნია. მაგალითად თბილისის მიდამოების ტერიტორიაზე მობინადრე ჩვეულებრივი ტრიტონის (Triturus vulgaris) რიცხოვნობა ასეულიდან - 1500-მდე ინდივიდს შეადგენს, ხოლო სავარცხლიანი ტრიტონისა (T. cristatus) - რამდენიმე ათეულს არ აღემატება (თარხნიშვილი, 2004). ღია სივრცეებზე გავრცელებული ზოგიერთი მწერებისა და ერთწლოვანი მცენარის პოპულაციებში ინდივიდთა რაოდენობა ზოგჯერ ათეულ ათასს და მილიონსაც აღწევს.

პოპუცლაციის რიცხოვნობას უკავშირდება მინიმალური რიცხოვნობის პრობლემა. მინიმალური რიცხოვნობა ეს არის ის ზღვრული რაოდენობა რომლის შემდეგაც ინდივიდთა რიცხვის შემცირება, ეკოლოგიურ-გენეტიკური მიზეზების გამო, პოპულაციის გადაშენებას იწვევს. ეს მაჩვენებელი სხვადასხვა სახეობისათვის განსხვავებული და სპეციფიკურია. შეუძლებლადაა მიჩნეული ისეთი პოპულაციების ევოლუციურად ხანგრძლივად არსებობა, რომელთა წევრები რამდენიმე ასეულზე ნაკლებია. მაგ., ამურის ვეფხვი ერთი პოპულაციისაგან შედგება, რომელშიაც 400-მდე ინდივიდია. მიუხედავად დაცვის მკაცრი ზომებისა, შემთხვევითმა (სტოქასტურმა) ფაქტორებმა (ხანძარი, წყალდიდობა და სხვ.) შეიძლება ამ რიცხვის შემცირება გამოიწვიოს, ერთეულმა ინდივიდებმა გამრავლების პერიოდში საჭირო სიხშირით ერთიმეორე ვეღარ იპოვონ. დასაშვებია, მათი რიცხვი იმდენად შემცირდეს, რომ შობადობამ დანაკლისი ვეღარ დაფაროს და რამდენიმე თაობაში ამოწყდნენ. ამ მდგომარეობაში შეიძლება აღმოჩნდეს მრავალი იშვიათი მცენარე და ცხოველი.

ხშირად ბუნებაში პოპულაციებისა და შიგაპოპულაციური დაჯგუფებების გარჩევა რთულია. ხანმოკლე დაჯგუფებები, თუნდაც მრავალრიცხოვანი, ბუნებრივ პოპულაციად არ შეიძლება ჩაითვალოს. მაგალითად, ბუნებრივი არეალიდან საკმაოდ დაცილებულ კუნძულზე (არქიპელაგი ტვარმინი, ფინეთის ყურე) ნახნავის მემინდვრია (Microtus agrestis) გამოჩენიდან, სამ წელზე მეტი ხნით არ აღინიშნებოდა. ზოგიერთ დიდ კუნძულზე მათი რიცხოვნობა ასეულობით ინდივიდს აღწევდა. მიუხედავად ამისა არც ერთ კუნძულზე მემინდვრიები პოპულაციად ვერ ჩამოყალიბდა (იხ. სურ. 3.2).

სურ. 3.2. ნახნავის მემინდვრიას (microtus agrestis) გავრცელება ტვარმინის არქიპელაგის სამ კუნძულზე (ჯ. პოკი, 1981).

შუააზიის უდაბნოებისა და ნახევრადუდაბნოების ბინადარი საჯას (Syrrhaptes paradoxus) გუნდები ზოგიერთ წელს არეალიდან რამდენიმე ათასი კილომეტრის დაშორებითაა აღრიცხული. მრავალი ფრინველი ჩრდილო-დასავლეთ ევროპამდე აღწევს, მაგრამ ერთი ან ორი ბუდობის შემდეგ უკვალოდ ქრება. საჯები ახალ ტერიტორიას ვერ ითვისებენ, ვინაიდან არ ხდება საკუთარი გენეტიკური სისტემის ფორმირება. ბუნებრივია ისინი დამოუკიდებელ პოპულაციას არ წარმოადგენენ.

პოპულაციად არ შეიძლება მივიჩნიოთ აგრეთვე, წითურმუცელა მემინდვრიას (achrogaster), ტბის (კრაბ-ორჩარდი, აშშ) 26 კუნძულზე განსახლებული მცირე ჯგუფები. მემინდვრიები ერთ ან ორ თაობას იძლევიან კუნძულებზე, შემდეგ კი ელიმინირდებიან. ძველის ადგილს მატერიკიდან მიგრირებული ინდივიდები იკავებენ. მიუხედავად იმისა, რომ კუნძულებზე გამუდმებით სახლობენ მემინდვრიები ისინი დამოუკიდებელ პოპულაციას არ წარმოადგენენ. მათ არ გააჩნიათ საკუთარი გენოფონდი და არეალი. კონკრეტულ შემთხვევაში პოპულაცია არის მატერიკისა და კუნძულებზე მოსახლე ინდივიდების ერთობლიობა. ასეთი საკმაოდ დიდი დაჯგუფება ხანგრძლივად არსებობს დამოუკიდებელი ევოლუციური გაერთიანების სახით.

„რიცხოვნობის ტალღების“ დიდი ევოლუციური მნიშვნელობა და ცოცხალ სამყაროში მათი საყოველთაო ხასიათი რუსი გენეტიკოსის ს. ჩეტვერიკოვის (1905) შრომებით გახდა ცნობილი. პოპულაციის საზღვრები, ასევე მისი ყველა სტრუქტურა, დინამიურია. მისი ყველა პარამეტრი რომელიმე საშუალო სიდიდის მახლობლად განუწყვეტლივ ვარირებს. პოპულაციის რიცხოვნობა დროსა და სივრცეში პერიოდულად მერყეობს. ფლუქტუაციას იწვევს ერთი მხრივ, მრავალი გარეგანი აბიოტური და ბიოტური ფაქტორი, მეორე მხრივ, თვით პოპულაციის მახასიათებლებს შორის ურთიერთდამოკიდებული შინაგანი ფაქტორები.

რიცხოვნობის ფლუქტუაციას შეიძლება აციკლური ან ციკლური ხასიათი ჰქონდეს. მაგალითად, ინგლისის ერთ-ერთ პატარა კუნძულზე ველურად ბინადრობს ბოცვერი (Oryctolagus cuniculus). გაზაფხულ-ზაფხულში უხვი საკვების მოპოვებით შემოდგომისთვის, ინდივიდებმა მაქსიმალურ რაოდენობას - 1000-ს მიაღწია. ერთხელ მკაცრმა ზამთარმა და საკვების ნაკლებობამ მათი რაოდენობა 100-მდე შეამცირა. რიცხოვნობის უფრო დიდი სეზონური მერყეობა ზოგიერთ წლებში აღენიშნებათ თაგვისებრ მღრღნელებს და მწერებს (კალიები, მაისის ხოჭო, კოლორადოს ხოჭო და სხვ.), სადაც ინდივიდთა რაოდენობა მილიონჯერ და მეტჯერ მატულობს.

სეზონური ცვლილებების გარდა მცენარეებსა და ცხოველებში ცნობილია რიცხოვნობის არასეზონური (პერიოდული და არაპერიოდული) ცვლილებები (იხ. სურ. 3.3). ევოლუციის პროცესში რიცხოვნობის მერყეობა დიდ როლს ასრულებს, იგი მკვეთრად და არამიმართულად ცვლის პოპულაციის გენეტიკურ სტრუქტურას (იხ. § 7.2; 7.3.).

სურ. 3.3. ინდივიდთა რიცხოვნობის დინამიკა პოპულაციებში: A- ციყვის (Sciurus vulgaris) კოსტრომის მხარეში (პუნქტირით ნაჩვენებია ნაძვის თესლის მოსავალი); B - კურდღლის (Lepus timidus), ფოცხვერის (Felis lynx), მგლის (Canis lupus) და მელიის (Vulpes vulpes) რუსეთის ჩრდილოეთ ევროპული ნაწილის პოპულაციებში (ა. იაბლოკოვი, ა. იუსუპოვი, 2004).

სურ. 3.4. კალიფორნიაში გავრცელებული შავკუდა ირმის (Odocoileus hemionus) პოპულაციაში ფურირემის და ხარირემის ასაკობრივი პირამიდა (რ. დაჟო, 1975).

პოპულაციას აქვს ასაკობრივი სტრუქტურა. ამრიგად პოპულაცია დიფერენცირებულია როგორც სივრცეში (არეალი), ისე დროში (შედგება სხვადასხვა ასაკის ინდივიდებისაგან). ხშირად სახეობის შემადგენელ ცალკეულ პოპულაციას მისთვის ნიშანდობლივი ასაკობრივი თანაფარდობა ახასიათებს. ამ თანაფარდობაზე მოქმედებს ორგანიზმთა სიცოცხლის ხანგრძლიობა, გამრავლების ინტენსიობა, თუ როდის აღწევენ სქესობრივ სიმწიფეს და სხვ. სწრაფად მზარდი პოპულაციები ძირითადად ახალგაზრდა ინდივიდებისაგან შედგებიან. სტაციონარულ პოპულაციებში ყველა ასაკის ინდივიდები გვხვდება და მათი თანაფარდობა თითქმის თანაბარია (იხ. სურ. 3.4). კლებადი რიცხოვნობის პოპულაციებში ხანდაზმული ჯგუფები ჭარბობენ. ნებისმიერი სტაციონარული პოპულაციისათვის ნიშანდობლივია სტაბილური ასაკობრივი სტრუქტურის შენარჩუნების ტენდენცია. მცენარეთა და ცხოველთა პოპულაციებში ძირითადად სამ ეკოლოგიურ ასაკობრივ ჯგუფს გამოყოფენ: პრერეპროდუქციულს, რეპროდუქციულს და პოსტრეპროდუქციულს. ადამიანში ასაკობრივი ჯგუფების თანაფარდობა თანაბარია და თითოეულის ხანგრძლიობა დაახლოებით 1/3-ს შეადგენს.

მეტად მარტივია ზოგიერთი პოპულაციის ასაკობრივი სტრუქტურა. მაგალითისათვის განვიხილოთ ეფემერული ძუძუმწოვრის ბიგას (Sorex) პოპულაცია. ისინი გაზაფხულზე ერთ ან ორ ნაყარს იძლევიან. ზრდასრული ინდივიდები მალე იღუპებიან. შემოდგომით პოპულაცია მხოლოდ სქესობრივად მოუმწიფებელი ინდივიდებისაგან შედგება. გაზაფხულზე ყველა გამოზამთრებული ინდივიდი სქესმწიფეა და ციკლი კვლავ მეორდება.

საკმაოდ რთული, მდგრადი ასაკობრივი სტრუქტურა გააჩნია ხანგრძლივად მცხოვრებ თანასაზოგადოებრივ ძუძუმწოვრებს. მაგ., ინდური სპილო (lephas maximus) ბინადრობს 10-20 ინდივიდისგან შემდგარ ოჯახურ ჯოგებში. სქესმწიფობას 8-12 წლის ასაკში აღწევს. ცოცხლობს 60-70 წელს. მდედრი ოთხ წელში ერთხელ შობს 1, იშვიათად 2 ნაშიერს. ჯოგში ზრდასრული სხვადასხვა ასაკის წევრები 80%25 შეადგენს, მოზარდები კი 20%25-ს. გამრავლების მაღალი ინტენსიობის ზოოსოციალურ ძუძუმწოვრებში ასაკობრივი სტრუქტურა გაცილებით რთულია. მაგ., პოლარულ ზღვებში ბინადარ დელფინ თეთრანას (elphinopterus leucas) გუნდი რამდენიმე ასაკობრივი ჯგუფისაგან შედგება. პირველ ასაკობრივ ჯგუფში წლამდე ასაკის ნაშიერებია გაერთიანებული, მეორეში - წინა წელს დაბადებულები, მესამეში - 2-3 წლის სქესმწიფე ინდივიდები, მაგრამ ისინი არ მრავლდებიან; მეოთხეში - 4-20 წლის ასაკის ინდივიდები, რომლებიც მრავლდებიან და სხვადასხვა ასაკის ინდივიდები ერთმანეთს ეჯვარებიან. ასაკობრივი სტრუქტურა მკაფიოდაა გამოხატული მრავალ ხემცენარეში. მაგ., მუხნარში ერთდროულად სხვადასხვა ასაკის მცენარეები გვხვდება. ახალგაზრდა 20 წლის მცენარემ შეიძლება დამტვეროს 1000 წლის (მშობელი) მცენარე.

ერთი შეხედვით სქესის მიხედვით თანაფარდობის შესწავლა მნიშვნელოვანია მხოლოდ ცალსქესიან ცხოველებსა და ორსახლიან მცენარეების პოპულაციებში. თითქოს მას მნიშვნელობა არ უნდა ჰქონდეს აგამურ, ჰერმაფროდიტ და პართენოგენეზურ პოპულაციებისათვის. ასეთი შეხედულება მცდარია, რადგან აგამურ ფორმებში აღმოჩენილია სქესობრივი პროცესის თავისებური ვარიანტი, ჰერმაფროდიტებში ობლიგატური თვითგანაყოფიერება მეტად იშვიათია, ხოლო ზოგიერთ პართენოგენეზურ პოპულაციებში აღმოჩენილია მამრები. ყოველივე ეს იმაზე მიგვანიშნებს, რომ სქესთა თანაფარდობა პოპულაციის მნიშვნელოვანი მახასიათებელია.

პოპულაციაში არჩევენ სქესის სამი სახის თანაფარდობას. პირველადი თანაფარდობა ზიგოტების წარმოქმნისას ყალიბდება. სქესის განსაზღვრას საფუძვლად უდევს ქრომოსომული მექანიზმი (ე.წ. ეპიგამური ანუ გენოტიპური ტიპი). მდედრი და მამრი ინდივიდები დაახლოებით თანაბარი რაოდენობით ჩაისახებიან (თანაფარდობაა დაახლოებით 1:1).

მამრობითი და მდედრობითი სქესის განსხვავებული სიცოცხლის უნარიანობის გამო, მეორეული თანაფარდობა (დაბადებულ ან გამოჩეკილ ინდივიდებს შორის) განსხვავდება პირველადისაგან. მესამეული თანაფარდობა სქესმწიფე ინდივიდებისათვის არის დამახასიათებელი. მაგ., ადამიანებში ყოველ ახალშობილ 100 ქალზე 106 ვაჟი მოდის (მეორეული თანაფარდობა), 16-18 წლის ასაკში ეს თანაფარდობა, ვაჟების მაღალი სიკვდილიანობის გამო, თანაბრდება. 50 წლის ასაკში ყოველ 100 ქალზე 85 მამაკაცი მოდის, ხოლო 80-წლის ასაკში ყოველ 100 ქალზე - 50 მამაკაცი.

ცხოველებისა და მცენარეების პოპულაციებში სქესის მეორეული და მესამეული თანაფარდობა ხშირად მნიშვნელოვან ფარგლებში ვარირებს. მაგ., დროზოფილაში სქესის თანაფარდობის ცვლილებას იწვევს მდედრის ნაყოფიერება, პოპულაციის სიმჭიდროვე, მამრების სიცოცხლისუნარიანობაზე მოქმედი სქესობრივი გადარჩევა. ზოგიერთ მწერებსა და რიგ კიბოსნაირებში სქესის მოდიფიკაციას ახდენენ ციტოპლაზმური სიმბიონტი ან პარაზიტი ბაქტერიები. ისინი იწვევენ ფემინიზაციას, პართონეგენეზს ან ანდროციდს რის გამოც შთამომავლობა მხოლოდ მდედრებისაგან შედგება. საზოგადოებრივ მწერებში (ფუტკრები, ჭიანჭველები და მისთ.) მდედრი ინდივიდების რაოდენობას სპეციფიკური საკვებით მუშა ინდივიდები არეგულირებენ. ზოგიერთი პართენოგენეზური პოპულაცია (მწერები, ხვლიკები და სხვ.) მხოლოდ მდედრებისგან შედგება, სხვადასხვა პოპულაციებში პართენოგენეზული მდედრების რაოდენობა მნიშვნელოვნად ვარირებს.

სქესთა თანაფარდობაში მეორე უკიდურესი ფორმაა ევოლუციურად ჩამოყალიბებული სქესის განსაზღვრის ლაბილური (ე.წ. ეპიგამერი ანუ მოდიფიკაციური) სისტემა. მაგ., ზღვის ბინადარი ჭია ბონელიას (Bonellia viridis) ზიგოტიდან განვითარებული, თავისუფლად მცხოვრები ბისექსუალური ლარვა მდედრის ხორთუმზე მოხვედრისას, ჩადის საშვილოსნოში და მამრად ყალიბდება, ზღვის ფსკერზე მოხვედრისას - მდედრად (იხ. სურ. 3.5). მსგავს მოვლენას ვხვდებით მცენარე არესემაში (Arisaema Japonica). სქესი დამოკიდებულია მშობლის მიერ წარმოქმნილი ტუბერის ზომაზე. დიდი ზომის, საკვებით მდიდარი ტუბერიდან მდედრობითი, ხოლო პატარა, საკვებით ღარიბი (ფშუტე) ტუბერიდან, მამრობითი სქესის მცენარეები ვითარდებიან.

სურ. 3.5. მდედრი და მამრი ბონელია (Bonellia viridis). მდედრის სიგრძე 7 სმ-მდეა, გააჩნია 1მ-მდე სიგრძის ხორთუმი. მამრის სიგრძე 1-3 მმ-ია, რომელიც მდედრის საშვილოსნოში პარაზიტობს (ს. ინგე-ვეჩტომოვი, 1989).

პოპულაციისთვის ნიშანდობლივია მაღალდიფერენცირებული სტრუქტურა, რაც ვლინდება მორფო-ფიზიოლოგიურად განსხვავებული ჯგუფების არსებობით. პოპულაციის სტრუქტურის დიფერენცირება ემყარება გენეტიკურ საფუძველს, რომელიც ტერიტორიის ოპტიმალურად ათვისებისა და საარსებო რესურსების ეფექტურ გამოყენებისკენაა მიმართული. იგი ჩართულია პოპულაციის რეგულაციის ისეთ მნიშვნელოვან პარამეტრებში, როგორიცაა რიცხოვნობა, ასაკობრივი და სქესობრივი შემადგენლობა. პოპულაციის სტრუქტურა გარკვეულ სივრცეში დიფერენცირდება. ამდენად, მის ძირითად თავისებურებას საკუთარი ეკოლოგიური ნიშის დიფერენცირება წარმოადგენს. მაშასადამე, კონკრეტულ პოპულაციას მისთვის ნიშანდობლივი ეკოლოგიური სტრუქტურა გააჩნია. ამ სტრუქტურის ცოდნა აუცილებელია პოპულაციის, როგორც ევოლუციის ელემენტარული ერთეულის ღრმად შესასწავლად.

გამრავლება ავტოგამურ პოპულაციებში თვითგანაყოფიერებით (მცენ. ინცუხტი, ცხოვ. ინბრიდინგი) ხორციელდება. ვ. იოჰანსენმა თვითმტვერია მცენარეებში (ლობიო, ქერი, ბარდა) შეისწავლა რაოდენობრივი ნიშნები, რომლებიც ოლიგოგენებით განისაზღვრებოდა. მან დაადგინა, რომ თვითმტვერია მცენარეთა პოპულაციები შედგებოდა გენეტიკურად განსხვავებული ხაზებისაგან (ჰომოზიგოტური ინდივიდიდან მიღებული გენოტიპურად ერთგვაროვანი შთამომავლობა), რომლებიც ერთმანეთს ვერ ეჯვარებიან. ყოველ ასეთ ხაზში თვითდამტვერვით მიიღწევა ჰომოზიგოტურობის მაღალი დონე, რის გამოც ცალკეული მათგანი გენეტიკურად წმინდაა. წმინდა ხაზებში ცალკეულ ნიშანსა და თვისებას შორის განსხვავება მოდიფიკაციური ანუ პარატიპური ცვალებადობის შედეგია. ამიტომ წმინდა ხაზებში, ნებისმიერი ნიშნის მიხედვით გადარჩევა არაეფექტურია.

სადღეისოდ მოგვეპოვება საკმაო ფაქტები, რომლებიც მეტყველებენ იმაზე, რომ აბსოლუტურად ავტოგამური ორგანიზმები ბუნებაში მეტად იშვიათია. ავტოგამური პოპულაციების ცალკეული ინდივიდები დაბალი სიხშირით მაინც ეჯვარებიან ერთმანეთს და შესაბამისად ცვლიან მემკვიდრულ ინფორმაციას. აგრეთვე თვითმტვერია მცენარეებს გააჩნიათ გენები, რომლებიც ზღუდავენ თვითდამტვერვას. ავტოგამურ ორგანიზმებში მაღალი სიხშირით ინდუცირდება სპონტანური მუტაციები, რაც მათ ჰომოზიგოტურობას არღვევს.

ბუნებაში გვხვდება აგამური ორგანიზმები (ზოგიერთი პროტოზოა, სოკო, წყალმცენარე და მისთ.). მათ ევოლუციის პროცესში დაკარგეს სქესობრივი გამრავლების უნარი. აგამურ ინდივიდებს შორის არ მიმდინარეობს ინფორმაციის გაცვლა. ამ შემთხვევაში გადარჩევის ობიექტი არის ცალკეული კლონი (გენეტიკურად იდენტური შთამომავლობა). ვინაიდან განსხვავებული კლონური ინდივიდები ერთმანეთს ვერ ეჯვარებიან, ამიტომ პოპულაციის შემადგენელ კლონებს შორის გენეტიკური ერთიანობა (ინტეგრაცია) მეტად დაბალია. ბუნებაში აგამური პოპულაციების არსებობას განსაზღვრავს განსხვავებული გენოტიპების სიმბიოტურ დამოკიდებულებაზე დამყარებული გადარჩევა.

ალოგამური (ჯვარედინმტვერია მცენარეები, ცალსქესიანი ცხოველები) პოპულაციები გენეტიკურად განსხვავებული ინდივიდების თავისუფალი შეჯვარებით - პანმიქსიით ფორმირდება. ნაირგვარი გამეტების შემთხვევითი შეხვედრა განსაზღვრავს პოპულაციაში ყოველი მომდევნო თაობის გენოტიპური და შესაბამისად ფენოტიპური კლასების თანაფარდობას. მაშასადამე პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურა განსხვავებული გამეტების შემთხვევითი შერწყმით ყალიბდება. პოპულაციაში კონკრეტული გენოტიპის მფლობელი ინდივიდების რიცხოვნობა განსხვავებულ ალელთა სიხშირეზეა დამოკიდებული. ერთსა და იმავე პოპულაციის საარსებო პირობებთან უკეთ შეგუებულ ინდივიდებში დიდი რაოდენობით წარმოიქმნება გამეტები, ვიდრე ნაკლებ შეგუებულებში. ამდენად პოპულაციაში ამა თუ იმ გენის შეხვედრის სიხშირეს ბუნებრივი გადარჩევა განსაზღვრავს. ალოგამურ პოპულაციებში მემკვიდრეობა დისკრეტული მემკვიდრეობის კანონზომიერების შესაბამისად ხორციელდება. ხშირად მათ „მენდელურ პოპულაციებს“ უწოდებენ. მართებულია ალოგამურ ერთობლიობებს ეწოდოს პანმიქტური პოპულაციები, ვინაიდან მათ არსებობას როგორც მენდელის კანონზომიერებები, ისე მიკროევოლუციის ყველა ფაქტორის ურთიერთქმედება განსაზღვრავს.

ინდივიდთა თავისუფალი შეჯვარების (პანმიქსიის) შედეგად პოპულაციაში იქმნება ერთიანი გენეტიკური სტრუქტურა - გენოფონდი. ამრიგად, პოპულაციის გენთა ერთობლიობას გენოფონდი ეწოდება. როდესაც პოპულაცია N რაოდენობის დიპლოიდი ინდივიდებისაგან შედგება, მაშინ მას 2N რაოდენობის გენები გააჩნია, ასევე ცალკეული ალელების რაოდენობა 2N-ის ტოლია. გამონაკლისია სასქესო ქრომოსომაში ლოკალიზებული გენები.

პოპულაციის უმნიშვნელოვანეს მახასიათებლად ალელებისა და გენოტიპების სიხშირე ითვლება. პოპულაციის გენეტიკურ შესწავლას გენების სიხშირისა და გენოტიპების თანაფარდობის განსაზღვრის გზით ახდენენ. პოპულაცია ღია გენეტიკური სისტემაა, რაც იმას ნიშნავს, რომ პოპულაციათა შორის ხდება მიგრაცია. შესაბამისად მათ შორის მიმდინარეობს გენეტიკური ინფორმაციის გაცვლა (ე.წ. გენთა ნაკადი). მაშასადამე ბუნებრივი პოპულაციები განსხვავდებიან ალელთა შეხვედრის სიხშირით და ამა თუ იმ გენოტიპის რაოდენობრივი თანაფარდობით. პოპულაციას აანალიზებენ არა უშუალოდ გენებისა და გენოტიპების, არამედ ფენოტიპების დისკრეტული ერთეულის - ფენის მიხედვით. ამ სახის ფენს ზოგჯერ მარკერულ ნიშანს უწოდებენ. პოპულაციათა შესწავლისა და ურთიერთშედარებისას მოსახერხებელი და საიმედოა მრავალი განსხვავებული ფენის მიხედვით მათი ანალიზი. ფენთა სიხშირის მიხედვით ადგენენ მათი განმსაზღვრელი გენების შეხვედრის სიხშირეს და წარმოქმნილ გენოტიპთა თანაფარდობას პოპულაციაში. ასევე ადგენენ პოპულაციის საზღვრებს, სხვადასხვა პოპულაციათა შორის მსგავსება-განსხვავების დონეს. ასევე შესაძლებელი ხდება ცალკეული პოპულაციის ისტორიული განვითარების შესახებ დასაბუთებული ჰიპოთეზის ჩამოყალიბება, სხვადასხვა ელემენტარული ფაქტორის მოქმედების დადგენა.

მაგალითისათვის განვიხილოთ ადამიანში სისხლის MN ჯგუფი. როგორც გენეტიკიდან ვიცით, არსებობს სამი ჯგუფი M,N და MN, მათ ერთი გენის ორი L^M და L^N ალელი განსაზღვრავს. თბილისში პოპულაციის 500 ინდივიდზე ჩატარებული ანალიზისას, 198-ს აღმოაჩნდა M ჯგუფის სისხლი, 230-ს - MN, ხოლო 72-ს - N. სისხლის ჯგუფის შესაბამისად გენოტიპის სიხშირეს ადგენენ თითოეული მაჩვენებლის საერთო რიცხვთან თანაფარდობით. M ჯგუფის სიხშირე ტოლია 198/500=0,396, შესაბამისად MN-ის - 0,460, N-ის - 0,144. ვინაიდან 500 ადამიანი შემთხვევით შერჩეული ერთობლიობაა, მიღებული შედეგი შეიძლება განვიხილოთ, როგორც მთელი პოპულაციისათვის დამახასიათებელი ნიშანი. ალელთა სიხშირის განსაზღვრა გენოტიპური კლასების ანალიზით ხდება: L^ML^M გენოტიპის ინდივიდს ორი L^M ალელი გააჩნია, L^ML^N - თითო L^M და L^N ალელი, ხოლო L^NL^N გენოტიპისას ორი L^N ალელი. ერთობლიობაში L^M ალელის რაოდენობა ტოლია (198X2)+230=626; L^N ალელის რაოდენობა კი (72X2)+230=374. ალელთა რაოდენობა ორჯერ აღემატება შესასწავლ პირთა რაოდენობას, ვინაიდან თითოეულს ორი ალელი აქვს 500X2=1000, ამრიგად, L^M ალელის სიხშირე შეადგენს 626/1000=0,626; L^N ალელის სიხშირე კი 374/1000=0,374.

როდესაც ჰომო- და ჰეტეროზიგოტური კლასები ერთიმეორისაგან ფენოტიპურად განსხვავდებიან (კოდომინანტობა, არასრული დომინანტობა და სხვ.) ფენის მიხედვით, ადვილია შესაბამისი გენოტიპის დადგენა. ვინაიდან სრული დომინანტობისას დომინანტ ჰომოზიგოტს (AA) და ჰეტეროზიგოტს (A) ერთიანი ფენი გააჩნიათ, ცალკეული ალელის სიხშირისა და ცალკეული გენოტიპური კლასების თანაფარდობის განსაზღვრა ფენოტიპური კლასების მიხედვით შეუძლებელია. ამ შემთხვევაში რეცესიული და დომინანტური ალელის სიხშირესა და შესაბამისი გენოტიპური კლასების თანაფარდობას ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულით საზღვრავენ.

1908 წელს ერთიმეორისგან დამოუკიდებლად ინგლისელმა მათემატიკოსმა ჯ. ჰარდიმ და გერმანელმა ექიმმა ვ. ვაინბერგმა დაადგინეს კანონზომიერება, რომელსაც შემდგომ ჰარდი-ვაინბერგის კანონი უწოდეს (შევნიშნავთ, რომ 1903 წ. ამერიკელმა გენეტიკოსმა ვ. კასტლმა და ინგლისელმა ბიომეტრისტმა კ. პირსონმა მსგავსი პრინციპი უკვე ჩამოაყალიბეს, მაგრამ ეს შრომები შეუმჩნეველი დარჩა). ამ კანონით მტკიცდება, რომ მემკვიდრეობა პოპულაციაში არ ცვლის ალელთა სიხშირეს. ამრიგად, პოპულაციებში (თუ მასზე გარემო ფაქტორები არ მოქმედებს) დომინანტური ჰომოზიგოტების (AA), დომინანტური ჰეტეროზიგოტებისა (A) და რეცესეული ჰომოზიგოტების (AA) სიხშირე თაობათა მანძილზე უცვლელია, ე.ი. დინამიურ წონასწორობას ინარჩუნებს. თუ დომინანტი A ალელის სიხშირეს, აღვნიშნავთ P-თი, რეცესიული A ალელისას კი Q-თი, მაშინ პოპულაციაში მოცემული ლოკუსის მხოლოდ ორი ალელის არსებობის შემთხვევაში წარმოიქმნება ტოლობა: PA+QA=1. ამ შემთხვევაში გენოტიპთა თანაფარდობა იქნება: (PA+QA)²=P²AA+2QAA+Q²AA, რაშიც ადვილად დავრწმუნდებით თუ პენეტის ცხრილს გამოვიყენებთ:

დავუშვათ, რომ პოპულაციაში ერთი გენის ორი განსხვავებული ალელის მქონე ჰომოზიგოტი ინდივიდები AA და აა თანაბარი რაოდენობითაა და თავისუფლად შეეჯვარებიან ერთმანეთს (პანმიქსია). მაშასადამე A და ა ალელები გვხვდება თანაბარი - 0,5 სიხშირით. ამ შემთხვევაში F₁-ში გენოტიპურ კლასთა სიხშირე იქნება:

ამრიგად, 0,25AA+0,50AA+0,25AA=1. ეს კი გვიჩვენებს, რომ პოპულაციის არსებულ თაობაში ჰომოზიგოტები AA და აა წარმოიქმნება შესაბამისად 0,25 სიხშირით, ხოლო ჰეტეროზიგოტები AA-0,50 სიხშირით. შემდგომ თაობაშიც ალელებისა და გენოტიპების იგივე სიხშირე შენარჩუნდება. დომინანტი A ალელის მქონე გამეტების სიხშირეა 0,5 (0,25 AA ჰომოზიგოტებიდან +0,25 AA, ჰეტეროზიგოტებიდან), ასევე რეცესიული A ალელის მქონე გამეტების სიხშირე 0,5-ია (0,25 AA ჰომოზიგოტებიდან + 0,25 AA ჰეტეროზიგოტებიდან). თუ ეს წონასწორობა პოპულაციაზე რაიმე ფაქტორის მოქმედებით არ იქნება დარღვეული, იგივე თანაფარდობა შენარჩუნდება მომდევნო თაობებში.

ბუნებრივ პოპულაციებში ჰომოზიგოტი AA და AA კლასები განსხვავებული სიხშირით გვხვდება. ამის შესაბამისად დომინანტური (A) და რეცესიული (ა) ალელების სიხშირეც განსხვავებულია. დავუშვათ, რომ პოპულაციაში დომინანტური A ალელის სიხშირე 0,3-ია, ხოლო რეცესიული A ალელის კი 0,7. მაშინ გენოტიპური კლასების ასეთ სიხშირეს მივიღებთ:

მაშასადამე 0,09AA+0,42A+0,49AA. ამრიგად, შთამომავლობაში ყოველი 100 ზიგოტიდან 9 ჰომოზიგოტი AA, 49 ჰომოზიგოტი AA და 42 ჰეტეროზიგოტი AA იქნება. მომდევნო თაობაში გენოტიპური კლასები იმავე სიხშირით წარმოიქმნება. ვინაიდან დომინანტი A ალელის მქონე გამეტები წარმოიქმნება 0,3 სიხშირით (0,09 AA ჰომოზიგოტებიდან + 0,21AA ჰეტეროზიგოტებიდან), ხოლო A ალელის მქონე გამეტები კი 0,7(0,49AAჰომოზიგოტებიდან + 0,21A ჰეტეროზიგოტებიდან).

თუ მოცემული გენის ერთი ალელის სიხშირეს აღვნიშნავთ ქ სიმბოლოთი, მაშინ ამავე გენის ალტერნატიული ალელის სიხშირე შეიძლება გამოისახოს როგორც 1-ქ. თუ ალელების აღმნიშვნელ სიმბოლოებს პენეტის ცხრილში ჩავსვამთ, მაშინ იგი ასეთ სახეს მიიღებს:

იგი შეჯამებული სახით შეიძლება ასე წარმოვიდგინოთ Q²+2QX(1-Q)+(1-Q)² ან [Q+(1-Q)]²; ჰარდი-ვაინბერგის ფორმულით შესაძლებელი ხდება პოპულაციაში ალელებისა და გენოტიპური კლასების თანაფარდობის განსაზღვრა იმ შემთხვევაშიც კი, როდესაც ყველა გენოტიპი არაა იდენტიფიცირებული. მაგ., ადამიანში ალბინიზმს იწვევს რეცესიული გენი. იგი პოპულაციაში დაბალი სიხშირით გვხვდება. თუ ნორმალური პიგმენტაციის განმსაზღვრელი გენის დომინანტურ ალელს აღვნიშნავთ A-თი, ხოლო ალბინიზმის გამომწვევ რეცესიულ ალელს კი A-თი, მაშინ ნორმალური პიგმენტაციის მქონე ადამიანების გენოტიპები იქნება AA ან A, ხოლო ალბინოსის - AA. თუ რომელიმე პოპულაციაში ალბინიზმის სიხშირეა 1:10000, მაშინ ჰომოზიტური (AA) კლასის სიხშირე იქნება Q²=0,0001; Q=0,01, A ალელის სიხშირე კი 0,01-ის ტოლია. A ალელის სიხშირე კი იქნება 1-Q=1-0,01=0,99; ნორმალური დომინანტური ჰომოზიგოტი (AA) კლასის სიხშირე იქნება P²=0,99²=0,98; ჰეტეროზიგოტული AA კლასების სიხშირე 2PQ=2X0,99X0,01=0,0198, ე.ი. დაახლოებით 0,02 ტოლია. მაშასადამე, რეცესიული ალელი ჰეტეროზიგოტულ მდგომარეობაში 100-ჯერ მეტია, ვიდრე ჰომოზიგოტურში. ამრიგად, თუ ვიცით პოპულაციაში მხოლოდ რეცესიული ჰომოზიგოტების (AA) სიხშირე, საკმარისია ამ სიდიდიდან კვადრატული ფესვის ამოღება, რომ დავადგინოთ რეცესიული ალელის სიხშირე (ქ). დომინანტი ალელის სიხშირე კი შეადგენს P=1-Q-ს. ამ ხერხით პოპულაციაში A და ა ალელების სიხშირის განსაზღვრის შემდეგ ადვილია პოპულაციის ყველა გენოტიპური კლასების სიხშირის დადგენა.

ამრიგად, ჰარდი-ვაინბერგის კანონის თანახმად, უსასრულოდ დიდი პანმიქტიური პოპულაციები, რომლებზეც არ მოქმედებს გარემო ფაქტორები, დინამიურ წონასწორობაშია, ანუ ალელთა და გენოტიპთა სიხშირე მასში თაობათა მანძილზე უცვლელია. ეს კანონი მოქმედებს იმ შემთხვევაში, თუ: 1. პოპულაცია არის მრავალრიცხოვანი; 2. შეჯვარება შემთხვევითი ხასიათისაა; 3. არ წარმოიქმნება ახალი მუტაციები; 4. ყველა გენოტიპი ერთნაირი სიცოცხლისუნარიანია და, მაშასადამე, გადარჩევა არ მიმდინარეობს; 5. თაობები ერთმანეთს არ ფარავენ; 6. არ მიმდინარეობს ემიგრაცია და იმიგრაცია (გენთა ნაკადი), ე.ი. პოპულაციათა შორის გენეტიკური მასალის მიმოცვლა არ ხდება.

თუ დაცულია ზემოთ ჩამოთვლილი პირობები, მაშინ სხვადასხვა ალელების სიხშირე თაობათა მანძილზე (ე.ი. ხანგრძლივად) უცვლელი რჩება, პოპულაციაში გენეტიკური წონასწორობა მყარდება და მასში არავითარი ევოლუციური ცვლილება არ მიმდინარეობს. ბუნებაში ასეთი პოპულაციები მეტად იშვიათია. მეტწილად პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურის დინამიკაზე მოქმედ ფაქტორთა გავლენით თანაფარდობა ირღვევა.

ბუნებრივი პოპულაციების გენეტიკური ჰეტეროგენულობის მნიშვნელობას ყურადღება ს.ჩეტვერიკოვმა (1926) მიაქცია. მან ჰარდი-ვაინბერგის კანონზე დაყრდნობით, თეორიულად შეისწავლა რეალური სიტუაცია და გამოთქვა მოსაზრება, რომ პოპულაციაში მეტწილად რეცესიული მუტაციები წარმოიქმნება. ისინი პოპულაციაში ჰეტეროზიგოტულ მდგომარეობაში ინახება და არ ცვლის მის გარეგან სახეს (ფენოტიპს). ამის გამო პოპულაცია როგორც „ღრუბელი“, ისეა გაჟღენთილი მუტაციებით. ნებისმიერი პოპულაცია გენეტიკურად ჰეტეროგენულია.

XXს. 50-იან წლებში პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურის შესახებ ორი ალტერნატიული ჰიპოთეზა წარმოადგინეს (კლასიკური და ბალანსური მოდელი). კლასიკური მოდელის ავტორია ნობელის პრემიის ლაურეატი ჰ. მელერი, ამ შეხედულების მიხედვით, პოპულაციის გენეტიკური ცვალებადობის დონე მეტად უმნიშვნელოა. ბუნებრივი პოპულაცია ძირითადად დომინანტი ჰომოზიგოტი ალელებისგან შედგება. დომინანტი ალელების სიხშირე თითქმის ერთს უტოლდება. ამასთანავე, პოპულაციას გენოფონდში მცირე რაოდენობით მოეპოვება სპონტანურად ინდუცირებული საზიანო რეცესიული მუტაციები. ბუნებრივი გადარჩევით მათი სიხშირე უმნიშვნელო დონეზეა შენარჩუნებული. ამ მოდელის მიხედვით ტიპური ინდივიდის თითქმის ყველა ლოკუსი ფლობს ველური ტიპის დომინანტ ალელებს. დასაშვებია, რომ ლოკუსთა მცირე რაოდენობას მუტანტური რეცესიული ალელი გააჩნდეს ჰეტეროზიგოტულ მდგომარეობაში. „ნორმალური“ ანუ იდეალური გენოტიპის მფლობელ ინდივიდში ყველა ალელი ველური ტიპისაა და ჰომოზიგოტურია. პოპულაციის ევოლუციური მიმდინარეობა იშვიათად ინდუცირებულ სასარგებლო ალელების გადარჩევას ეფუძნება. ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედებით მათი სიხშირე პოპულაციაში იზრდება.

სურ. 4.1. პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურის ორი: კლასიკური და ბალანსური მოდელი. მოწოდებულია სამი ტიპური წევრის ჰიპოთეტური გენოტიპი. ლოკუსები აღნიშნულია ლათინური ანბანით. განსხვავებული ალელები მოცემულია ციფრებით (ინდექსები). კლასიკურ მოდელში ველური ტიპის გენი „+“ ნიშნითაა აღნიშნული და მხოლოდ ზოგიერთი ლოკუსებია ჰეტეროზიგოტულ მდგომარეობაში. ბალანსურ მოდელში მრავალი ლოკუსი ჰეტეროზიგოტულ მდგომარეობაშია (ფ. აიალა, ჯ. კაიგერი, 1988).

ბალანსური მოდელი შემოთავაზებულია გამოჩენილი ამერიკელი ევოლუციონისტისა და გენეტიკოსის ფ. დობჟანსკის მიერ, რომლის მიხედვით, ბუნებრივ პოპულაციებში ნიშანდობლივია ცვალებადობის მაღალი დონე. მათი გენეტიკური სტრუქტურა პოლიმორფულია. ცალკეული გენისათვის არ არსებობს ველური ტიპის კონკრეტული სახის ალელი. გენთა უმეტესი ნაწილი ალელთა სერიისგან შედგება, რომლებიც პოპულაციებში განსხვავებული სიხშირით გვხვდება. პოპულაცია განსხვავებულ გენთა ერთობლიობას წარმოადგენს. ბალანსური მოდელის თანახმად, „ნორმალური“ ანუ იდეალური გენოტიპი არ არსებობს. ევოლუციური ცვლილება ბალანსურ დამოკიდებულებაში მყოფი გენებისა და ალელების გადარჩევაზეა დაფუძნებული. ამის შედეგად ალელთა ტიპები და სიხშირე თანდათანობით იცვლება. ორივე მოდელის მიხედვით ახლად წარმოქმნილი სპონტანური მუტაციების უმეტესი ნაწილი ორგანიზმისთვის საზიანოა. ბუნებრივი გადარჩევით საზიანო მუტაციები ელიმირდებიან ან შენარჩუნებულია მეტად დაბალი სიხშირით. ევოლუციის პროცესში ისინი მეორეხარისხოვან ნეგატიურ როლს ასრულებენ (იხ. სურ. 4.1).

ბუნებრივი პოპულაციებისათვის ნიშანდობლივია გენეტიკური ცვალებადობა. პოპულაციის ცვალებადობის დონეს ჰიბრიდული შთამომავლობის ანალიზით საზღვრავენ. ინბრიდინგით (იხ. §7.4) იზრდება შთამომავლობაში ჰომოზიგოტების (მათ შორის რეცესიული ჰომოზიგოტების) წარმოქმნის ალბათობა. ინბრიდინგის მეშვეობით შეძლეს ფარულ მდგომარეობაში მყოფი რეცესიული მორფოლოგიური მუტაციების გამოვლენა და მათი სიხშირის განსაზღვრა. კერძოდ, დადგენილია, რომ გენეტიკის კლასიკური ობიექტის - დროზოფილას ნებისმიერი პოპულაციის თითქმის ყველა ინდივიდი ფარულად ფლობს რეცესიულ ალელებს, რომლებიც ჰომოზიგოტურ მდგომრეობაში იწვევენ ნორმალური ფენოტიპიდან გადახრას. ასევე გამოირკვა, რომ მრავალ მცენარეს ჰეტეროზიგოტულ მდგომარეობაში გააჩნია რეცესიული ალელები, რომლებიც ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში არღვევენ ქლოროფილის ნორმალურ სინთეზს ან ამ პროცესის სრულ ბლოკირებას იწვევენ.

გენეტიკური ცვალებადობის შესახებ სარწმუნო არგუმენტებია მოპოვებული ხელოვნური გადარჩევის ექსპერიმენტებით. გამოვლენილია ბიოლოგიური მასალის მაღალი ჰეტეროზიგოტულობა სამეურნეო მნიშვნელობის ნიშნების მიხედვით ხელოვნური გადარჩევისას. მაგ., თეთრ ლენჰორნში გადარჩევით (1933-1965 წწ.) გაზრდილია წლიური კვერცხმდებლობა 125,6-დან 249,6 ცალამდე. სიმინდის ორ განსხვავებულ ხაზში ჩატარებული ხელოვნური გადარჩევით შეცვლილია მარცვალში ცილის შემცველობა. პირველ ხაზში ცილის შემცველობა გაზრდილია 10,9%25-დან 19,4%25-მდე, მეორეში კი შემცირებულია 10,9%25-დან 4,9%25-მდე. ხელოვნური გადარჩევით ადამიანისათვის საინტერესო სამეურნეო ნიშანი შეცვლილია მრავალ კულტურულ მცენარესა და შინაურ ცხოველში, ასევეა საწარმოო მნიშვნელობის მიკროორგანიზმებში. ხელოვნური გადარჩევა წარმატებული აღმოჩნდა პრაქტიკულად ყველა შემთხვევაში, რაც მიუთითებს, რომ ხელოვნური პოპულაციებისათვის (ჯიშები) ნიშანდობლივია გენეტიკური ცვალებადობის მაღალი დონე. ზემოთ ჩამოთვლილი არგუმენტებით დასტურდება ბალანსური ჰიპოთეზის მართებულობა.

მხოლოდ XXს. 60-იანი წლებში გახდა შესაძლებელი პოპულაციაში ჰეტეროზიგოტულობისა და პოლიმორფულობის უშუალო დონის განსაზღვრა და სარწმუნო არგუმენტების მოპოვება. მოლეკულურ ბიოლოგიაში შემუშავებული მეთოდებით ბუნებრივ პოპულაციებში შესწავლილია გენეტიკური ჰეტეროგენულობა. ჩაატარეს სხვადასხვა პოპულაციებში მრავალი გენისა და მისი პროდუქტის - ფერმენტის მოლეკულური ანალიზი. გამოვლენილია ბუნებრივ პოპულაციებში გენეტიკური ჰეტეროგენულობის მაღალი დონე. ცვალებადობის დონის შეფასებას ორი სიდიდით ახდენენ: გენეტიკური პოლიმორფიზმით (P) და ჰეტეროგენულობით (H). პოპულაციის პოლიმორფულობას პოლიმორფული ლოკუსების საერთო რაოდენობაში მათი წილით გამოხატავენ. მაგალითად, კალიფორნიულ ზღვის ჭიაში (Pჰორონოპსის ვირიდის) 30 შესწავლილი ლოკუსიდან 18 ლოკუსს აღმოაჩნდა ვარიანტები, 12 ლოკუსში ვარიანტები არ აღინიშნებოდა. ამ შემთხვევაში P=18:30=0,60. ამავე სახეობის ოთხ განსხვავებულ პოპულაციაში ეს სიდიდე აღმოჩნდა, 0,60; 0,50; 0,53; და 0,47. სახეობის საშუალო პოლიმორფულობა ტოლია (0,60+0,50+0,53+0,47)/4=0,525.

გენეტიკური ცვალებადობის ზუსტ მახასიათებელს პოპულაციის ჰეტეროზიგოტულობის განსაზღვრა წარმოადგენს. კონკრეტული ჰეტეროზიგოტულობა გამოისახება მაჩვენებლით: ჰეტეროზიგოტებისა და პოპულაციაში შესწავლილ ინდივიდთა საერთო რაოდენობასთან თანაფარდობით. თავდაპირველად საზღვრავენ კონკრეტული ლოკუსის ჰეტეროზიგოტულობას, ხოლო შემდეგ ყველა გაანალიზებული ლოკუსების მაჩვენებელს ასაშუალოებენ. დავუშვათ პოპულაციაში ოთხი ლოკუსის კონკრეტული ლოკუსების ჰეტეროზიგოტულობის მაჩვენებელია: 0,25; 0,42; 0,09 და 0,01. მოცემული ლოკუსების საშუალო ჰეტეროზიგოტულობა ტოლია (0,25+0,42+0,09+0,01)/4=0,19. ამრიგად პოპულაციის ჰეტეროზიგოტულობა 19%25-ის ტოლია. თუ ერთი სახეობის რამდენიმე პოპულაციაა გაანალიზებული ერთი და იმავე ლოკუსის მიხედვით, მაშინ შესაძლებელია სახეობის საშუალო ჰეტეროზიგოტულობის დადგენა. დავუშავათ ოთხი პოპულაციის ჰეტეროზიგოტულობა შეადგენს: 0,19; 0,15;0,13 და 0,17, მაშინ სახეობის საშუალო ჰეტეროზიგოტულობა ტოლია (0,19+0,15+0,13+0,17)/4=0,16.

მრავალი სახეობისათვის განსაზღვრულია საშუალო პოლიმორფიზმი (P და საშუალო ჰეტეროგენულობა (H. გამოირკვა, რომ უხერხემლო ცხოველებს (H 13,4%25) გენეტიკური ცვალებადობის გაცილებით მაღალი დონე ახასიათებს ვიდრე ხერხემლიანებს (H=6,0%25). ალოგამური მცენარეები (H=19%25) გაცილებით ცვალებადია ვიდრე ავტოგამური (H=6%25). ცილების გელ-ელექტროფორეზის შედეგად მიღებული მონაცემების საფუძველზე დადგენილია, რომ ადამიანის პოპულაციების საშუალო ჰეტეროზიგოტულობა 6,7%25-ს შეადგენს. საინტერესოა განვსაზღროთ თუ რაზე მიგვანიშნებს ეს სიდიდე.

თუ დავუშვებთ, რომ ადამიანს დაახლოებით 30000 სტრუქტურული გენი აქვს (რეალურთან შედარებით ეს მაჩვენებელი რამდენადმე შემცირებულია), მაშინ საშუალოდ თითოეულ ადამიანს ჰეტეროზიგოტულ მდგომარეობაში 30000x0,067=2010 გენი ექნება. პოტენციურად ასეთ პოლიჰეტეროზიგოტაში 2²⁰¹⁰“1065 განსხვავებული ტიპის გამეტები უნდა წარმოიქმნას. ბუნებრივია გამეტთა რაოდენობის ასეთი პოტენციური კომბინაცია არა მარტო ცალკეულ ადამიანში, არამედ კაცობრიობის მთელი არსებობის მანძილზე არასოდეს არ რეალიზირდება. შედარებისათვის აღვნიშნავთ, ფიზიკოსების შეფასებით სამყარო 10⁷⁶ რაოდენობის პროტონებისა და ნეიტრონებისგან შედგება. აქედან ცხადია, რომ ბუნებრივ ჰეტეროზიგოტულობაზე დამყარებული კომბინაციური ცვალებადობის პოტენციური შესაძლებლობებით, ბუნებრივი გადარჩევისათვის კოლოსალური რეზერვი იქმნება. ამრიგად, მუტაციური პროცესითა და შეჯვარებით შენარჩუნებული გენეტიკური ჰეტეროგენულობა პოპულაციას საშუალებას აძლევს საარსებო პირობებთან შეგუებისათვის გამოიყენოს როგორც ახლად ინდუცირებული, ისე ადრე წარმოქმნილი, პოპულაციაში ჰეტეროზიგოტულ მდგომარეობაში არსებული მუტაციები. ამის მიხედვით შეიძლება ითქვას, რომ პოპულაციის ჰეტეროგენულობა უზრუნველყოფს მემკვიდრული ცვალებადობის ე.წ. „სამობილიზაციო რეზერვის“ არსებობას (შმალგაუზენი, 1969).

ჰეტეროგენულობის გამო ნებისმიერი პოპულაცია რთულ გენეტიკურ სისტემას წარმოადგენს, იგი დინამიურ წონასწორობაში იმყოფება. პოპულაცია ინდივიდთა ის უმცირესი ერთობლიობაა, რომელიც ხანგრძლივი დროის განმავლობაში (თაობათა მანძილზე) არსებობის უნარს ინარჩუნებს. თავისუფალი შეჯვარების შედეგად მრავალი მუტაცია (მათ შორის ისეთიც, რომლებიც ორგანიზმის ცხოველქმედებას აქვეითებს) ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში გადადის და ვლინდება კიდეც. მხოლოდ გარკვეული რიცხოვნობის ბუნებრივ პოპულაციებს აქვს უნარი საჭირო დონეზე შეინარჩუნოს გენეტიკური სისტემის ნაირგვარობა და მთლიანობა.

პოპულაციის გენეტიკაში მოპოვებული მონაცემების განზოგადების საფუძველზე გამოტანილია მნიშვნელოვანი დასკვნა, კერძოდ დებულება პოპულაციის გენეტიკური ერთიანობის შესახებ: ნებისმიერი პოპულაცია მისი შემადგენელი ინდივიდების ჰეტეროგენულობის მიუხედავად დინამიურ წონასწორობაში მყოფ რთულ გენეტიურ სისტემას წარმოადგენს.

ამრიგად, პოპულაციის გენეტიკური მახასიათებელია: მუდმივი გენეტიკური ჰეტეროგენულობა, შიდაგენეტიკური ერთიანობა, ცალკეული ალელებისა და გენოტიპების დინამიკური წონასწორობა. ეს თავისებურებანი განსაზღვრავენ პოპულაციის, როგორც ევოლუციის ელემენტარული ერთეულის, ორგანიზაციას.

არამემკვიდრული ცვალებადობის დროს გენოტიპი უცვლელია, იცვლება მხოლოდ ფენოტიპი. ორგანიზმების ინდივიდური განვითარების პროცესში ვხვდებით მორფოლოგიურ, ფიზიოლოგიურ, ბიოქიმიურ და ორგანიზმის სხვა ნიშან-თვისებათა ცვლილებებს. ამდაგვარი ცვლილებების დრო და თანამიმდევრობა ონტოგენეზში გენოტიპით მკაცრადაა განსაზღვრული. ცვალებადობის ამ ფორმას ასაკობრივს ანუ ონტოგენეზურს უწოდებენ. ცვალებადობის ეს ფორმა თვალნათლივ ვლინდება მეტამორფოზული განვითარების ცხოველთა (მწერები, თასმისებრი ჭიები, უკუდოსნაირი ამფიბიები და მისთ.) სასიცოცხლო ციკლში. ასაკობრივი ცვლილების მიუხედავად ინდივიდს ყოველთვის ერთნაირი გენოტიპი აქვს.

ლარვულ განვითარებას ადაპტური მნიშვნელობა გააჩნია, რომელიც ევოლუციის პროცესში ჩამოყალიბდა. მოძრავ ფორმებში (მაგ., მწერები, უკუდოსნაირი ამფიბიები) ლარვები და ზრდასრული ფორმები განსხვავებულ გარემოში ცხოვრობენ და სხვადასხვაგვარ საკვებს იყენებენ, რის გამოც ერთმანეთს კონკურენციას არ უწევენ. მცირედ მოძრავ ან მჯდომარე ცხოველებში (მარჯნები, ორსაგდულიანები და მისთ.) ლარვული განვითარება ხელს უწყობს მათ განსახლებას და ახალ საბინადრო გარემოს ათვისებას. ზოგიერთ ორგანიზმთა (პარაზიტი ჭიები, ციბრუტელები და მისთ.) ონტოგენეზში შეინიშნება გენეტიკური მასალის (დიმინუცია, დნმ-ის მნიშვნელოვანი ნაწილის დაკარგვა) ცვლილება, რაც მას მემკვიდრულ ცვალებადობასთან აახლოებს.

ერთნაირი გენოტიპის ინდივიდებზე ან ინდივიდთა ჯგუფზე განსხვავებული გარემო პირობების მოქმედებით გამოწვეულ ცვალებადობას მოდიფიკაციურს ანუ პარატიპურს უწოდებენ. მოდიფიკაციური ცვალებადობა მუტაციურის ალტერნატიული ფორმაა. კერძოდ, მუტაცია - გენების რეპროდუქციის პროცესის დარღვევის შედეგია, ხოლო მოდიფიკაცია - გენის ექსპრესიის ცვლილების შედეგი.

ორგანიზმის ნებისმიერი ნიშან-თვისება მემკვიდრულადაა დეტერმინირებული. არამემკვიდრული ნიშან-თვისება არ არსებობს. მემკვიდრეობით გადაეცემა არა ნიშან-თვისება, არამედ მემკვიდრული ინფორმაცია, რომელიც განსაზღვრავს კონკრეტული ნიშნისა და თვისების შესაძლო განვითარებას. ამრიგად გენოტიპით პროგრამირდება მხოლოდ ნიშან-თვისების ჩამოყალიბების ზოგადი მიმართულება, ხოლო გარემო პირობები მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს მათ კონკრეტულ რეალიზაციაზე. გენოტიპის ფენოტიპური რეალიზაციისათვის აუცილებელია კონკრეტული გარემო პირობები. ნიშნის გამოვლენის ხარისხი შეიძლება გარემო პირობებზე დამოკიდებულების მიხედვით განსხვავებული იყოს. იგი გამოწვეულია იმით, რომ ყოველ გენოტიპს აქვს ცალკეული ნიშნის რეაქციის ნორმის განსაზღვრის უნარი. რეაქციის ნორმად მიჩნეულია ის ფარგლები, რომელშიაც შესაძლებელია მოხდეს ფენოტიპის ფლუქტუაცია გენოტიპის ცვლილების გარეშე. მიუხედავად იმისა, რომ ფენოტიპი მემკვიდრეობითაა განსაზღვრული, ის არ მემკვიდრეობს. მემკვიდრულია მხოლოდ ნებისმიერი კონკრეტული გენოტიპის გარემოს ზემოქმედებით გამოწვეული რეაქციის ნორმა.

გამოყოფენ მოდიფიკაციური ცვალებადობის რამდენიმე ფორმას, რომელთაგანაც ევოლუციის პროცესში მნიშვნელოვანია ადაპტური მოდიფიკაცია. იგი ბუნებაში ფართოდაა გავრცელებული. მას დიდი შეგუებითი მნიშვნელობა აქვს. ორგანიზმები ადაპტური მოდიფიკაციით ადვილად ეგუებიან შეცვლილ პირობებს და დიდი რაოდენობით ტოვებენ შთამომავლობას. მაგალითად, წყლის მცენარე ისარას (შაგიტტარა საგიტტარიაფოლია) ფოთლის ფორმა მკვეთრად ვარირებს განვითარების პირობების მიხედვით: წყალში განვითარებული ფოთლის ფირფიტა ლენტისებურია, წყლის ზედაპირზე - ოვალური, წყლის გარეშე - ისრის ბუნიკის ფორმისა. ამდაგვარი ვარიაცია სინათლის მოქმედების შედეგია (იხ. სურ. 5.1). ჩრდილის ამტან მცენარეებს გააჩნიათ: დიდი ფოთლის ფირფიტა, მესრისებურ პარენქიმაში რამდენიმე შრედ განლაგებული უჯრედები, ქლოროპლასტების დიდი რაოდენობა, რითაც აქტივიზირებულია ფოტოსინთეზი. ბეწვიანი ნადირის ბალანი დაბალი ტემპერატურისას (შემოდგომა-ზამთარი) ხშირი და გრძელია. ზოგიერთ მწერს, თევზს, ამფიბიას, ქვეწარმავალს და რიგ სხვა ცხოველს გარემო ფონის შესაბამისად ეცვლება სხეულის შეფერილობა. ადაპტური მოდიფიკაციის შედეგია ზოგიერთ ცხოველში შეფერილობის სეზონური ცვლა ე.წ. სეზონური დიმორფიზმი: მაგ., თეთრი გნოლი, თეთრი კურდღელი, ყარსაღი, ზამთარში თეთრია, ზაფხულში კი არა. ნამზეურობა ადამიანში ადაპტური ცვლილებაა, რაც მას იცავს მზის რადიაციის მავნე ზემოქმედებისაგან.

სურ. 5.1. მცენარე ისარა. გააჩნია ფენოტიპურად განსხვავებული სამი სახის ფოთლები: წყალქვეშა, ზედაპირული და წყლის ზედა (ს. ინგე-ვეჩტომივი, 1989).

მობილური გენეტიკური ელემენტების ანალიზით დადგენილია, რომ გარემოს ზემოქმედებაზე უჯრედს, როგორც მთლიან სისტემას შეუძლია ადაპტურად გარდაქმნას გენომი. გარემოს ფლუქტუაციაზე უჯრედი აქტიურად რეაგირებს გენეტიკური სტრუქტურის ცვლილებით. ამდენად, იგი პასიურად არ ელოდება ადაპტური მუტაციის შემთხვევით ინდუქციას. საილუსტრაციოდ შეიძლება რამდენიმე მაგალითი მოვიყვანოთ.

მედიცინაში, კერძოდ ონკოლოგიაში ავთვისებიანი უჯრედების ზრდის შესაჩერებლად ფართოდ იყენებენ უჯრედის გაყოფის ინჰიბიტორს - მეტატრექსატს. ეს შხამი უჯრედში იწვევს ფერმენტ დიჰიდროფოლატრედუქტაზას ინაქტივაციას, რომლის სინთეზს კონკრეტული გენი განსაზღვრავს. უჯრედი სელექციური აგენტის ზემოქმედებას შხამისადმი მდგრადობის განმსაზღვრელი ლოკუსის რაოდენობის თანდათანობითი გაზრდით - ტრანსპოზიციით რეაგირებს.

ძუძუმწოვრების ქსოვილთა კულტურის უჯრედებში ხშირად ფორმირდება ტიპური ქრომოსომები, რომლებიც მეტატრექსატისადმი მდგრადობის განმსაზღვრელი გენის (30-40 ათასი ნ.წ.) მრავალი ასლისაგან შედგება. რის გამოც ამ ნივთიერებისადმი მდგრადობა რამდენიმე ათასით არის გაზრდილი.

კანის წყლულის გამომწვევ შოლტოსან ლეიშმანიას (Leischmania tropica) მეტატრექსატისადმი მდგრადობის მხოლოდ ერთი გენი გააჩნია. ინჰიბიტორის ზემოქმედებით იგი ამპლუცირებს და შხამისადმი მდგრადობა თანდათანობით მატულობს. სელექციური ფაქტორის ზემოქმედებით ხორციელდება გენომის გარდაქმნა და ერთი ობლიგატური გენიდან, ფაკულტატური გენების ჩამოყალიბება. ნივთიერების ხანგრძლივი ზემოქმედებისას გენის შემცველი დნმ-ს ფრაგმენტები ქრომოსომებში ინტეგრირებს. ჩამოყალიბებული გენეტიკური კონსტრუქცია არასტაბილურია. როდესაც გარემოში მეტატრექსატი არ აღინიშნება გენთა რაოდენობა თანდათანობით მცირდება და საწყის დონეს უბრუნდება. ამდაგვარი რეაქცია ნიშანდობლივია ხანგრძლივი მოდიფიკაციისათვის. კერძოდ, გამოწვეული ვარიაცია მასობრივი (ფლობს ყველა ინდივიდი), მემკვიდრეობითი და შექცევადია. გარკვეული დროის შემდეგ მეტატრექსატის განმეორებით ზემოქმედებისას, საწყის ფორმებთან შედარებით გაცილებით სწრაფად ფორმირდება მდგრადი ინდივიდები. ლეიშმანიებს გადატანილ სტრესზე უყალიბდებათ თავისებური ამპლიფიკაციური უჯრედული მეხსიერება. ამრიგად, ადაპტური მოდიფიკაცია არის ორგანიზმის საპასუხო რეაქცია შეცვლილ გარემოზე, რათა წარმატებულად აითვისოს და შეეგუოს საარსებო პირობებს.

გენეტიკური პროცესი, როგორიცაა ტრანსკრიპცია (დნმ-ის მატრიცაზე რნმ-ის სინთეზი) და ტრანსლაცია (ინფორმაციული რნმ-ის მატრიცაზე ცილის სინთეზი) საფუძვლად უდევს ონტოგენეზში გენეტიკური ინფორმაციის რეალიზაციას. ამ პროცესების გარემო ფაქტორების ზემოქმედებით დარღვევა გარკვეული დონით საფუძვლად უდევს მოდიფიკაციურ ცვალებადობას.

ევოლუციის პროცესის შესწავლისას აუცილებელია ევოლუციის ელემენტარული მასალის გამოვლენა და მისთვის ნიშანდობლივი ნიშნების მკაფიოდ ფორმულირება. მემკვიდრული ცვალებადობის ელემენტარული ერთეული უნდა იყოს დაუყოფადი. ე.ი. არ უნდა შეიცავდეს ამავე თვისების მფლობელ სუბერთეულებს. მემკვიდრული ცვალებადობის დისკრეტული ერთეული, რომელიც წარმოადგენს ელემენტარული ევოლუციური პროცესისათვის მასალას უნდა აკმაყოფილებდეს შემდეგ მოთხოვნებს:

1. მემკვიდრული ცვალებადობის მატერიალური ერთეულები მუდმივად და საკმაო რაოდენობით, სპონტანურად უნდა წარმოიქმნან ყველა ცოცხალ ორგანიზმში.

2. ცვალებადობა უნდა შეეხოს ინდივიდის ნებისმიერ, მათ შორის „სასიცოცხლო მნიშვნელობის“ ნიშან-თვისებას. ცვლილება უნდა იწვევდეს საწყისი ფორმიდან სხვადასხვა მიმართულებით გადახრას.

3. წარმოქმნილი ცვლილებები განსხვავებული სიხშირით უნდა გვხვდებოდეს ნებისმიერი ცოცხალი ორგანიზმის ბუნებრივ პოპულაციებში.

4. ცვლილებების ნაწილი უნდა „გავიდეს“ ევოლუციის ისტორიულ არენაზე. მათი მონაწილეობით უნდა ჩამოყალიბდეს უმდაბლესი ტაქსონები.

5. ბუნებრივი პანმიქტური პოპულაციები მემკვიდრული ცვალებადობის ელემენტარული ერთეულების ნაკრებით და კომბინაციით ერთმანეთისგან არ უნდა განსხვავდებოდნენ.

ექსპერიმენტულმა გენეტიკამ გამოავლინა, მთელი სისრულით აღწერა და გააანალიზა ელემენტარული დისკრეტული მემკვიდრული ცვლილებები - მუტაციები. მხოლოდ მუტაციები აკმაყოფილებენ იმ პირობებს, რომელიც წაეყენება ევოლუციის ელემენტარულ მასალას.

მუტაციური ცვალებადობა ცოცხალი სისტემის უნივერსალური თვისებაა. იგი მიმდინარეობს ყველა ცოცხალ სისტემაში ვირუსებიდან მოყოლებული უმაღლეს მცენარეებსა და ცხოველებში, თვით ადამიანის ჩათვლით. მუტაციებს მოქმედების ფართო სპექტრი მოეპოვებათ. იგი ეხება ორგანიზმის ყველა ნიშან-თვისებას. მასთან დაკავშირებულია გენის ახალი ალელების წარმოქმნა, შესაბამისად ახალი ნიშან-თვისების ჩამოყალიბება. ამრიგად მუტაციები არის ელემენტარული მასალა ევოლუციის პროცესისათვის.

მუტაციური ცვალებადობის საყოველთაოდ მიღებული კლასიფიკაცია სადღეისოდ არ არის შემუშავებული. კლასიკური პოზიციებიდან გამომდინარე, მუტაციის ტიპების დაჯგუფება რამდენიმე პრინციპით ხორციელდება: 1. გენომის ცვლილების მიხედვით (გენური ქრომოსომული, გენომური) 2. ჰეტეროზიგოტაში გამოვლენის მიხედვით (დომინანტური, ნახევრადდომინანტური, რეცესიული). 3. მუტაციის გამომწვევი მიზეზების მიხედვით (სპონტანური, ინდუცირებული). 4. ნორმიდან (ველური ტიპიდან) გადახრის მიხედვით (პირდაპირი, შებრუნებული ანუ რევერსია) 5. უჯრედში ლოკალიზაციის მიხედვით (ბირთვული, ციტოპლაზმური) 6. შესაძლო მემკვიდრეობის მიხედვით (გენერაციული, სომატური).

გენური მუტაციები. ამ ტიპის მუტაციის დროს ხდება ცალკეული გენის სტრუქტურის ცვლილება. იგი სხვა ტიპის მუტაციათა შორის ყველაზე მაღალი სიხშირით ინდუცირდება და იწვევს ორგანიზმის მორფოლოგიური, ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური ნიშნების ცვლილებას. გენურ მუტაციებს იწვევს, რეპლიკაციის, ტრანსკრიპციის, ტრანსლაციის, რეპარაციის და რეკომბინაციის პროცესში მომხდარი შეცდომები. გენური მუტაციების დაჯგუფებას ახდენენ: 1. კოდის სტრუქტურის ცვლილების მიხედვით (ტრანზიცია, ტრანსვერსია, ნუკლეოტიდის ჩართვა ან ამოვარდნა). 2. კოდის ინფორმაციის ცვლილების მიხედვით (სეიმსენისი, მისენსი, ნონსენსი, ფრეიმშრიფტი).

ქრომოსომული მუტაციები. ევოლუციის პროცესში იცვლება არა მარტო ქრომოსომის ზომა, არამედ მისი ორგანიზაციაც. ქრომოსომის კონკრეტულმა მონაკვეთმა შეიძლება შეიცვალოს მდებარეობა ან გადავიდეს სრულიად სხვა არაჰომოლოგიურ ქრომოსომაში. ქრომოსომის ზომისა და ორგანიზაციის ცვლილებას ქრომოსომული მუტაციები (სინონიმებია: აბერაცია, ქრომოსომული გარდაქმნა) ეწოდება.

ამრიგად ქრომოსომულმა მუტაციებმა შეიძლება მოიცვას, როგორც ერთი ქრომოსომის მონაკვეთები, ისე სხვადასხვა (არაჰომოლოგიური) ქრომოსომების უბნები. გამოყოფენ შიდაქრომოსომულ (დეფიშენსი, დელეცია, დუპლიკაცია, ინვერსია) და ქრომოსომთაშორის (ტრანსლოკაცია) სტრუქტურულ დარღვევებს. შუალედური ადგილი უკავია ტრანსპოზიციას, რომელიც მიმდინარეობს, როგორც არაჰომოლოგიურ ქრომოსომთა შორის, ისე ერთი და იმავე ქრომოსომის ფარგლებში.

გენომური მუტაციები. გენომად უნდა მივიჩნიოთ ორგანიზმის მთლიანი მემკვიდრული სისტემა. იგი მოიცავს, როგორც დნმ-ის ელემენტების ნაკრებს, ისე მათ შორის კავშირის ხასიათს, რომელიც განსაზღვრავს კონკრეტულ გარემო პირობებში ონტოგენეზურ განვითარებას. გენომი შედგება ორი: ობლიგატური (ქრომოსომებში ლოკალიზებული გენები და მათი მარეგულირებელი უბნები) და ფაკულტატური (დნმ-ისა და რნმ-ის სტრუქტურები, რომელთა რაოდენობა და ტოპოგრაფია სხვადასხვა უჯრედში განსხვავებულია) ნაწილისაგან.

გენომის ობლიგატურ სისტემაში მომხდარი ცვლილებებით იცვლება ქრომოსომთა რაოდენობა. გამოყოფენ შემდეგ ფორმებს: 1. რობერტსონული ტრანსლოკაცია (ქრომოსომების ცენტრული შერწყმა ან დაშორება). 2. პოლიპლოიდია და ჰაპლოიდია (ქრომოსომთა რიცხვის ჯერადად გაზრდა ან შემცირება). 3. ანეუპლოიდია (ცალკეული ქრომოსომის რიცხობრივი ცვლილება, შემცირება ან გაზრდა). მუტაციის შედეგად წარმოქმნილი ცვლილებები ვრცლადაა განხილული გენეტიკისა და ზოგადი ბიოლოგიის სახელმძღვანელოში, ამდენად მასზედ აღარ შევჩერდებით (იხ. მითითებული ლიტერატურა).

კლასიკური შეხედულების მიხედვით გენეტიკისა და ევოლუციურ თეორიაში არჩევენ მემკვიდრული ცვალებადობის ორ ფორმას: კომბინაციურს და მუტაციურს. მუტაციური ცვლილებები არის ელემენტარული ევოლუციური მასალა. სპონტანური მუტაციების ინდუქცია საკმაოდ დაბალი სიხშირით მიმდინარეობს. ერთსა და იმავე გენის სპონტანური მუტაციის სიხშირე მუდმივია. იგი სხვადასხვა გენისათვის განსხვავებულია და საშუალოდ ეს მაჩვენებელი 10-5-10-7 (გენზე ერთი თაობის განმავლობაში) ფარგლებში ვარირებს. სპონტანური მუტაციის ასეთი დონე ოპტიმალურია, რომელიც ევოლუციის პროცესში ჩამოყალიბდა. მუტაციის მაღალი სიხშირე გამოიწვევდა ევოლუციის პროცესის შენელებას და მას ქაოტურ ფლუქტუაციამდე დაიყვანდა.

XXს. 30-იან წლებიდან მოყოლებული მრავალი ფაქტობრივი მასალა დაგროვდა, რითაც დასტურდება, რომ მუტაციური პროცესი ექვემდებარება გენეტიკურ კონტროლს. მრავალ მცენარესა და ცხოველში გამოავლინეს გენი-მუტატორები, რომლებიც სხვა ლოკუსების მუტაბოლობას ზრდიდა. კ.მემპელმა დროზოფილას ერთ-ერთ პოპულაციაში აღმოაჩინა გენი-მუტატორი, რომელიც ჰეტეროზიგოტურ მდგომარეობაში ქრომოსომებში მუტაციას 34-ჯერ, ხოლო ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში ყოფნისას 70-ჯერ ზრდიდა. მ. როდსმა სიმინდში გამოავლინა გენი-მუტატორი, რომელიც სხვა ლოკუსის მუტაციურ არასტაბილობას იწვევდა.

ვინაიდან წარმოქმნილ მუტაციათა უმეტესობა საზიანო მოქმედებას ავლენს, წამოაყენეს იდეა ევოლუციის პროცესში მუტაციის სიხშირის შენელების და ყოველ სახეობაში მისი მინიმალურ დონეზე სტაბილიზაციის შესახებ (სტერტევანტი, 1937). კონკრეტული სახეობის ინდივიდების სიცოცხლის ხანგრძლიობა რაც უფრო დიდია, მით უფრო დაბალია მუტაციის ინდუქციის სიხშირე. წინააღმდეგ შემთხვევაში ჩანასახოვანი და სომატური უჯრედების ქრომოსომები გაივსებოდა საზიანო მუტაციებით.

მემკვიდრული ცვალებადობა თუ განპირობებულია გენთა კომბინაციით და რეკომბინაციით, წარმოადგენს კომბინაციურ ცვალებადობას. ამ შემთხვევაში გენები უცვლელია, იცვლება მხოლოდ მათი ურთიერთგანლაგება და გენოტიპის ერთიან სისტემაში ურთიერთდამოკიდებულების ხასიათი. იგი სამი მნიშვნელოვანი პროცესის შედეგია: 1. მეიოზის დროს ქრომოსომათა შემთხვევითი და დამოუკიდებელი განაწილების. 2. ჰომოლოგიურ ქრომოსომებს შორის მონაკვეთების რეციპროკული გაცვლის - კროსინგოვერის. ზოგჯერ იგი მიმდინარეობს ე.წ. ექტიპური ფორმით - არაჰომოლოგიურ ქრომოსომებს შორის (მაგ., სოკოებში). 3. განაყოფიერებისას გამეტების შემთხვევითი შეხვედრისა და შერწყმის. მუტაციური ზეწოლა პანმიქტური პოპულაციების ევოლუციაში მეტად უმნიშვნელოა. ახალი გენოტიპების ფორმირებაში დიდ როლს ასრულებს რეკომბინაცია და სხვა პოპულაციებიდან გენთა შემოდინება (გენთა ნაკადი). რეკომბინაციით მიიღწევა გენოტიპური ცვალებადობის მაღალი დონე (მაირი, 1968).

პოპულაციებში სპონტანური მუტაციური პროცესის შესწავლით დადგენილია ე.წ. „მოდის“ მოვლენა მუტაციაზე. ეს კანონზომიერება თავდაპირველად დროზოფილასა და ადამიანის პოპულაციებში აღწერეს, ხოლო მოგვიანებით სხვა ორგანიზმების პოპულაციებზეც დადასტურდა. გამოირკვა, რომ პოპულაციაში პერიოდულად მნიშვნელოვანი კონცენტრაციით ჩნდებიან მუტანტური ფენოტიპის ინდივიდები. ეს ფორმები მრავალი თაობის განმავლობაში შენარჩუნებულია, მოგვიანებით მათი სიხშირე თანდათანობით კლებულობს და ბოლოს ქრება. პოპულაციაში მათ ცვლის სხვა მუტაციური ფენოტიპის ინდივიდები. ეს მოვლენა პერმანენტულად მეორდება განსხვავებული მუტანტური ფენოტიპების მონაწილეობით. მუტანტური აფეთქება ზოგჯერ ვრცელ ტერიტორიას მოიცავს.

ჩრდილოეთ ნახევარსფეროში (კერძოდ ყოფილ საბჭოთა კავშირის ტერიტორიაზე, უკრაინიდან მოყოლებული შორეული აღმოსავლეთის ჩათვლით) შესწავლილ დროზოფილას პოპულაციებში 1937-1940 წწ. მაღალი სიხშირით აღინიშნებოდა სქესთან შეჭიდული y (yellow) ალელის მფლობელი ყვითელსხეულიანი ინდივიდები. 1945-1946 წწ. მათი წარმოქმნის სიხშირე დაქვეითდა და 1962-1964 წწ. ამ სახის მუტანტები აღარ შეიმჩნეოდა. ამავე ტერიტორიაზე 30 წლის განმავლობაში (1937-1967 წწ.) დროზოფილას პოპულაციებში X ქრომოსომაში ლოკალიზებული დომინანტი A ალელის (Abnormal abdomen - სეგმენტირებული მუცელი) 0.15%25-ს არ აღემატებოდა. მომდევნო 7 წელში მისმა სიხშირემ 21.7%25-ს მიაღწია. გენეტიკური ანალიზით გამოირკვა, რომ მუტაცია აბერაციის შედეგად იყო წარმოქმნილი. იგი, როგორც ჰომო - ისე ჰეტეროზიგოტების 80%25-ში ვლინდებოდა ე.ი. აღინიშნებოდა არასრული პენეტრანტულობა. ლოკუსში ინტეგრირებული მობილური ელემენტებით იგი გადატანილი აღმოჩნდა სხვადასხვა ქრომოსომებში.

1975 წ. შემდეგ A ლოკუსის მუტაციის აფეთქება თანდათანობით ჩაცხრა, სანაცვლოდ 1973 წლიდან აღინიშნებოდა სქესთან შეჭიდული sn (შერუჯული ჯაგარი) მუტაციის მკვეთრი მომატება. 1973-1977 წწ. მათი სიხშირე 0.3-0.4%25-ს შეადგენდა, ხოლო 1979-1982 წწ. 0,003%25-მდე დაქვეითდა. მომდევნო წლებში sn მუტაციის სიხშირე ნულს გაუტოლდა.

მუტანტურ გენთა სიხშირის ცვლილების ანალოგიური დინამიკა, მიოტოპიის გამომწვევი სამი განსხვავებული გენის მიმართ გამოვლენილია ადამიანის პოპულაციებში. დადგენილი ფაქტები მიუთითებენ, რომ სივრცობრივად იზოლირებული პოპულაციები შეიძლება ერთდროულად და მსგავსად შეიცვალოს. წარმოქმნილი გენეტიკური ცვლილებები დიდხანს არ რჩება პოპულაციებში, ისინი სხვა მუტაციებით იცვლებიან.

გამოთქმულია მოსაზრება, რომ ამდაგვარი ცვლილებები ვირუსული ბუნების ინფექციებითაა გამოწვეული. ვირუსის გენეტიკური მასალა ზემოქმედებს მასპინძლის გენომზე, რომელიც მის სპეციფიკურ ცვლილებას იწვევს. მოგვიანებით პოპულაციებში ჩნდებიან კონკრეტული ვირუსული ინფექციისადმი რეზისტენტული ფორმები. პოპულაციაში ვრცელდება მდგრადობის განმსაზღვრელი ალელები და ეპიზოოტია ქრება.

ბოლო პერიოდის გამოკვლევებით ახლებურად წარმოჩნდა მუტაციური პროცესის ბუნება. გამოირკვა, რომ სპონტანურად წარმოქმნილ მუტაციათა დიდი ნაწილი ინსერციული მუტაგენეზით არის ინდუცირებული. ამ გზით წარმოიქმნება, როგორც გენური, ისე ქრომოსომული მუტაციები. ინსერციული მუტაგენეზის დროს გენეტიკური მასალის მცირე მონაკვეთები ე.წ. მობილური (მიგრირებადი) გენეტიკური ელემენტები გადაადგილდებიან გენომში, ეს მექანიზმი იწვევს გენომის არასტაბილურობას.

დროზოფილას ბუნებრივ პოპულაციებში სპონტანურად შეცვლილ ლოკუსთა (folkend - ფიწლისებრი ჯაგრები, white - თეთრი თვალები, yellow - ყვითელი სხეული, cut - შეჭრილი ფრთები, bithorax - გაორმაგებული მკერდი და სხვ.) დიდი ნაწილი არასტაბილური აღმოჩნდა. ლოკუსთა არასტაბილურობას მათში ინტეგრირებული მობილური გენეტიკური ელემენტები იწვევდა. კერძოდ, არასტაბილური W ლოკუსის მუტირების სიხშირე 1თ10-3 შეადგენდა, მაშინ როდესაც ნორმალური ალელი 1თ10-6 სიხშირით მუტირებდა. მათში ინტეგრირებული აღმოჩნდა 10 ათასი ნ.წ. ზომის FB - ელემენტი. სპონტანურად ინდუცირებული W ლოკუსთა უმეტეს ნაწილს მობილური გენეტიკურ ელემენტთა განსხვავებული სისტემები აღმოაჩნდათ ინტეგრირებული. მათი მოქმედებით ლოკუსებს სხვადასხვა სახის გენეტიკური გარდაქმნები (მიკროდელეცია, დუბლიკაცია, მიკროინვერსია) აღენიშნებოდათ. X ქრომოსომაში ლოკალიზებული W ლოკუსთან შეჭიდული ტრანსპოზონი იწვევდა როგორც ლოკუსის ავტოსომურ ქრომოსომებში გადატანასა და ინტეგრაციას, ისე მაღალი სიხშირით ლეტალური მუტაციების ინდუქციას.

გამოვლენილია მობილური დისპერგირებული გენეტიკური (მდგ) ელემენტების როლი ინსერციულ მუტაგენეზში. დროზოფილას ცუტ ლოკუსში ინტეგრირებული მდგ-ელემენტი ავლენდა პლეიოტროპულ ეფექტს. იგი იწვევდა როგორც ლოკუსის არასტაბილურობას, ასევე ახალ ლოკუსთა წარმოქმნას. ტრანსპოზიცირებული ლოკუსები რამდენიმე ათეული ნუკლეოტიდური წყვილით იყვნენ ერთმანეთისგან დაცილებული. იგივე ტრანსპოზონი მკვეთრად ზრდიდა სხვა ლოკუსების მუტაბილობას. გამოვლენილია განსხვავებული კლასის მდგ-ელემენტების ერთჯერადი მასობრივი გადაადგილება (ე.წ. ტრანსპოზიციური აფეთქება). იგი იწვევდა მრავლობით მუტაგენეზს.

დადგენილია ტრანსპოზიციური მეხსიერების მოვლენა, კერძოდ მდგ-ელემენტების არაშემთხვევითი, მიმართული ჩართვა გენომის კონკრეტულ საიტებში. იგი მუტაგენეზს სპეციფიკურ ხასიათს ანიჭებდა. კერძოდ, განსაზღვრეს ხუთი განსხვავებული სისტემის მდგ-ელემენტის ლოკალიზაციის უნარი დროზოფილას განსხვავებულ ხაზებში. მათი განმეორებითი ლოკალიზაცია მიმდინარეობდა ძირითადად იმ ლოკუსებში რომელიც საწყის ხაზს აღენიშნებოდა.

არაკანონიკურ გენეტიკურ ცვალებადობას მიეკუთვნება აგრეთვე ჰიბრიდული დისგენეზი. იგი წარმოადგენს გენეტიკური ცვალებადობის კორელირებულ სინდრომს, რომელიც ნიშანდობლივია ხაზთაშორისი ჰიბრიდებისათვის, კერძოდ რეციპროკული შეჯვარებიდან ერთ-ერთისათვის. XXს. 70-იან წლებში დროზოფილაში სათანადოდ შერჩეული მშობლების შეჯვარებით გამოავლინეს ჰიბრიდული დისგენეზის მოვლენა. ამჟამად დროზოფილაში შესწავლილია ამ ფენომენის გამომწვევი რამდენიმე განსხვავებული სისტემა. ამ სისტემების ფენოტიპური ეფექტი მსგავსია, ისინი განსხვავდებიან მოლეკულურ-გენეტიკური მექანიზმებით. ჩვენ განვიხილავთ მხოლოდ ერთ-ერთ მათგანს, სადღეისოდ ყველაზე სრულყოფილად შესწავლილ P-M სისტემას (ტერმინებიდან პატერნალ და მატერნალ - შესაბამისად მამისეული და დედისეული). ამ სისტემების QMXWP შეჯვარების შემთხვევაში F₁-ის ჰიბრიდებს აღენიშნებათ შემდეგი გენეტიკური ანომალიები: სრული ან ნაწილობრივი სტერილობა; რეკომბინაციის პროცესი მამრებში; მომატებული მუტაბილობა, რომელიც ხშირად ალელთა არასტაბილობას იწვევს; ქრომოსომული აბერაციებისა და ქრომოსომთა განურიდებლობის მაღალი სიხშირით ინდუქცია.

ჰიბრიდულ დისგენეზს P-ელემენტების მფლობელ მამისეული ქრომოსომებისა და M-ტიპის დედისეულ ციტოპლაზმას შორის შეუთავსებლობა იწვევს. იმ შემთხვევაში, თუ დედისეული ქრომოსომები ფლობენ P-ელემენტებს, მათში მცირე რაოდენობითაა და ანომალურია. P-ციტოტიპის ინდივიდს ელემენტის 30-60 ასლი გააჩნია, რომელიც გაფანტულია (დისპერგირებულია) გენომში. ასლების ნაწილი სრულია (ნორმალური), ნაწილი კი დეფექტური (გააჩნიათ სხვადასხვა სახის მიკროდელეციები). გენომში P-ელემენტების ტრანსპოზიციას ახორციელებს ფერმენტი - ტრანსპოზაზა. მეორე კოდირებული ფერმენტია - რეპრესორი (რეგულატორი): რეპრესორის დაგროვების შემთხვევაში, იგი ახდენს ტრანსპოზაზას ინჰიბირებას, რის გამოც P-ციტოტიპის უჯრედებში იბოჭება P-ელემენტების ტრანსპოზიცია. ჰიბრიდული დისგენეზის დროს P-ელემენტების ინტეგრაცია მაღალი სიხშირით მიმდინარეობს. P-ელემენტების ტრანსპოზიცია ნიშანდობლივია მხოლოდ ჩანასახის უჯრედებისათვის პრემეიოზურ სტადიაზე. მხოლოდ ამ უჯრედებში მიმდინარეობს P-ელემენტების ტრანსკრიპტის სპლაისინგი, ტრანსლაცია და ტრანსპოზაზას სინთეზი.

პოპულაციაში ალელთა სიხშირეზე გავლენას ახდენს გენთა დრეიფი. ამერიკელმა მეცნიერმა ს.რაიტმა და რუსმა გენეტიკოსებმა ნ.დუბინინმა და დ. რომაშოვმა ერთმანეთისაგან დამოუკიდებლად და ერთდროულად დაადგინეს (1931) ნებისმიერ განსაზღვრულ პოპულაციაში თაობათა მანძილზე ალელთა მოცემული კონცენტრაციის განუსაზღვრელად შენარჩუნების შეუძლებლობა. პოპულაციაში ალელთა კონცენტრაციის დარღვევა შეიძლება მოხდეს მუტაციური პროცესისა და ბუნებრივი გადარჩევის გარეშეც. თაობათა მანძილზე (ბიოლოგიურ დროში) შემთხვევითი პროცესებით გამოწვეულ ალელთა სიხშირის ცვლილებას პოპულაციაში გენთა დრეიფი (გენეტიკურ-ავტომატური პროცესი) ეწოდება. გენთა დრეიფი განსაკუთრებით შესამჩნევია მცირერიცხოვან პოპულაციებში.

ალელთა წონასწორობის ჰარდი-ვაინბერგის კანონი 30-იან წლებამდე უნივერსალურად მიაჩნდათ. იგი არ ირღვევა, როდესაც პოპულაცია უსასრულოდ მრავალრიცხოვანია და მიმდინარეობს პანმიქსია (იხ.§4.). მაგრამ სინამდვილეში ბუნებრივ პოპულაციებში ეს პირობა არასდროს არ რეალიზდება. საარსებო პირობების ცვლილების შედეგად ხდება პოპულაციის რიცხოვნობის მკვეთრი ზრდა ან შემცირება, ე.წ. სიცოცხლის (პოპულაციური) ტალღები (ჩეტვერიკოვი, 1926). ნებისმიერი პოპულაცია გადის მაქსიმალური და მინიმალური რიცხოვნობის პერიოდებს, რომელსაც შეიძლება ჰქონდეს ციკლური ან აციკლური ხასიათი. ამ სახის ფლუქტუაციის მიზეზი საკმაოდ მრავალგვარია. იგი შეიძლება გამოიწვიოს როგორც აბიოტურმა, ისე ბიოტურმა ეკოლოგიურმა ფაქტორებმა. ორგანულ ბუნებაში ნაირგვარ პოპულაციურ ტალღებს ვხვდებით. განვიხილოთ ძირითადი მათგანი:

1. ხანმოკლედ მცხოვრები ორგანიზმების რიცხოვნობის ციკლური მერყეობა. იგი ახასიათებს ერთწლიან მცენარეებს, მრავალ მწერს, სოკოსა და მიკროორგანიზმს. რიცხოვნობის ამდაგვარი სეზონური მერყეობა მკაფიოდაა გამოხატული მიკროორგანიზმებში. მაგალითად, გრიპისა და სხვა მსგავსი დაავადებების საგაზაფხულო და საშემოდგომო ტალღები, რაც ვირუსების მასობრივი გამრავლებითაა გამოწვეული.

2. რიცხოვნობის აციკლური მერყეობა, გამოწვეული სხვადასხვა ფაქტორის შემთხვევითი თანხვედრით. იგი უმთავრესად გამოწვეულია კვებით ჯაჭვში კონკრეტული პოპულაციისათვის ხელსაყრელი პირობების შექმნით. მაგ. მტაცებლების რიცხვის შემცირება მსხვერპლთათვის, მტაცებლებისათვის საკვები რესურსების გაზრდა და სხვა.

3. ახალ რაიონებში სახეობათა რიცხოვნობის აფეთქებები, როდესაც არა ჰყავთ ბუნებრივი მტრები. საილუსტრაციოდ შეიძლება დავასახელოთ XIX-XXსს. ავსტრალიაში ბოცვერის მასობრივი გავრცელება* ჩრდილოეთ ამერიკაში - სახლის ბეღურისა* ევრაზიაში - კანადური ელოდეას, ამერიკული წაულას, ონდანტრასი და კოლორადოს ხოჭოსი, საქართველოში - დიდი ლაფანჭამიასი და სხვა (იხ.: სურ. 7.2). XVI-XVIIსს. ზღვაოსნობის განვითარების შედეგად ვირთაგვები (ღატტუს ნორვეგიცუს) განსახლდნენ მთელ მსოფლიოში. ადამიანის სამოსახლოსთან ნაგავსაყრელებმა ხელი შეუწყო ოთახის ბუზის (usca domestica) რიცხოვნობის მკვეთრ ზრდას.

4. ბუნებრივ „კატასტროფებთან“ დაკავშირებული რიცხოვნობის მკვეთრი მერყეობა. იგი გამოწვეულია ეკოცენოზების ან მთელი ლანდშაფტების დაშლით, გვალვით, ხანძრით და ა.შ. სწრაფი გადაადგილების უნარის მქონე ფორმები (მაგ., მსხვილი ძუძუმწოვრები, ფრინველები და სხვა) და ნიადაგის ღრმა ფენებში ბინადარი ინდივიდები, შედარებით ნაკლებად ნადგურდებიან, ხოლო ხმელეთის ზედაპირზე ბინადარი უძრავი ან ნაკლებმოძრავი (მცენარეები, მოლუსკები, მყვარები, რეპტილიები და სხვ.) ფორმები დიდი რაოდენობით იღუპებიან.

სურ. 7.2. ონდატრას და კოლორადოს ხოჭოს მიერ ტერიტორიის სწრაფი ექსპანსია. ა. ონდატრას (Ondatra zibetia) გავრცელება ცენტრალურ ევროპაში 1909-1927 წლებში. ბ. კოლორადოს ხოჭოს (Leptinotersa decimlineata) სწრაფი განსახლება 1930-1935 წლებში, ევროპაში (ნ. ტიმოფეევ-რესოვსკი და სხვ., 1977).

პოპულაციის გენოფონდის ცვლილება ხდება როგორც მაქსიმალური, ისე მინიმალური რიცხოვნობისას. რიცხოვნობის გაზრდისას ადრე კუნძულებრივად განლაგებული (განცალკევებული) პოპულაციების გენოფონდი ერთიანდება. იმის გამო, რომ თითოეული პოპულაცია თავისი გენეტიკური სტრუქტურით - გენოფონდით უნიკალურია, გაერთიანების გამო მათ საწყისისაგან განსხვავებული გენოფონდი უყალიბდებათ. რიცხოვნობის ზრდა პოპულაციათა შორის მიგრაციების ინტენსიფიკაციას იწვევს, რაც ხელს უწყობს გენოფონდში ალელთა კონცენტრაციის ცვლილებას. რიცხოვნობის ზრდას, ჩვეულებრივ, თან ახლავს შიგასახეობრივი არსებობისათვის ბრძოლის გამძაფრება და არეალის გაფართოება. როდესაც პოპულაციაში რიცხოვნობის მატება პიკს აღწევს, ინდივიდთა ზოგიერთი ჯგუფი არეალის საზღვრებს გარეთ მიგრირებს. ისინი მათთვის უჩვეულო საარსებო გარემოში აღმოჩნდებიან. განსხვავებული საარსებო პირობების გამო მეტწილად ასეთი მცირერიცხოვანი ჯგუფები იღუპებიან. იშვიათად, სასარგებლო გენეტიკური სტრუქტურის გამო ზოგიერთი პოპულაცია გადარჩება. ისინი იზოლირებული აღმოჩნდებიან პოპულაციის ძირითადი მასისაგან. ბუნებრივია, მათი გენოფონდი განსხვავდება ძირითადისაგან და მასზე ღარიბია.

დიდი რიცხოვნობის მრავალ ბუნებრივ პოპულაციაში გენთა დრეიფი უფრო ნაკლებ ეფექტს იწვევს, ვიდრე ბუნებრივი გადარჩევა და გენთა ნაკადი. როდესაც მცირერიცხოვან პოპულაციაში გადარჩევისა და გენთა ნაკადის ეფექტი მცირეა, მაშინ გენთა დრეიფით განპირობებული ხანგრძლივი გენეტიკური ცვლილება არსებით მნიშვნელობას იძენს. ნეიტრალური ევოლუციის თვალთახედვით, გენთა დრეიფი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს დიდი რიცხოვნობის მქონე პოპულაციაში. კერძოდ, მუტაციის შედეგად წარმოქმნილი სელექციურად ნეიტრალური ვარიანტების სიხშირე პოპულაციაში გენთა დრეიფის მოქმედებით მნიშვნელოვნად იცვლება. შეზღუდული სიდიდის პოპულაციაში რიცხოვნობა ისე შეიძლება დაეცეს, რომ გენთა დრეიფმა სელექციურად მნიშვნელოვან ლოკუსებზე ან გენთა ნაკადზეც კი არსებითი გავლენა მოახდინოს. ზოგიერთ პოპულაციაში ზემოთ განხილული მოვლენების შედეგად რიცხოვნობა მკვეთრად ფლუქტუირებს. მრავალი სახეობის პოპულაციაში პოპულაციური ტალღები მოქმედებს, რომელიც „ბოთლის ყელის“ ეფექტს წარმოქმნის. დგება პერიოდი, რომლის დროსაც პოპულაციაში რიცხოვნობა და სიმჭიდროვე მინიმუმამდეა შემცირებული (იხ.: სურ 7.3). შემთხვევით გადარჩება პოპულაციის შემადგენელი ინდივიდების მცირე რაოდენობა, დიდი ნაწილი კი ელიმინირდება. პოპულაციის „ბოთლის ყელში“ გასვლის შემდეგ მასში რიცხოვნობა სწრაფად მატულობს.

სურ. 7.3. პოპულაციაში მუტაციის კონცენტრაციის შემთხვევითი მერყეობის სქემა A, B, C, D, E, F - სხვადასხვა გენები, რომელთა ერთობლიობა წარმოადგენს ინდივიდს, A, B, C, D, E, F - შესაბამისი მუტაცია, რომელიც პოპულაციაში, სხვადასხვა კონცენტრაციითაა წარმოდგენილი, თუ რიცხოვნობის ცვლილების შედეგად მხოლოდ კვადრატში მოთავსებული ჯგუფები გადარჩებიან (მთელი ერთობლიობის 10%25-ს შეადგენს) მუტაციის კონცენტრაცია პოპულაციაში მკვეთრად შეიცვლება (ბაუერით, ნ. ტიმოფეევ-რუსოვსკიდან 1943).

როდესაც პოპულაციის რიცხოვნობა მკვეთრად ეცემა, შემთხვევით ინდივიდთა მცირე რაოდენობა გადარჩება. ასეთი პოპულაციის გენური სიხშირე საწყისისაგან განსხვავებული იქნება. თუ შემდგომში რიცხოვნობა კვლავ გაიზრდება, მაშინ ახალ აფეთქებას დასაბამს მისცემს ინდივიდთა ეს მცირერიცხოვანი ჯგუფი. ამდაგვარი პოპულაციის გენოფონდს ამ მცირე ჯგუფის გენეტიკური შემადგენლობა განსაზღვრავს. რაც უფრო მცირერიცხოვანია ინდივიდთა ამონაკრები, მით უფრო მაღალია ალელთა სიხშირის მერყეობა. ალელთა ეს მერყეობა (გენთა დრეიფი) შემთხვევითია და გადარჩევის შედეგს არ წარმოადგენს. როდესაც პოპულაცია ბუნებრივ გადარჩევას ექვემდებარება, მაშინ იმავე მიმართულებით მიმდინარე ნებისმიერი შემთხვევითი ცვლილება გადარჩევის ეფექტურობას ზრდის ე.ი. აძლიერებს ან აჩქარებს. პირუკუ, გადარჩევის საწინააღმდეგოდ მიმართული ნებისმიერი შემთხვევითი ცვლილება ანელებს გადარჩევას. გენთა დრეიფი არამიმართული პროცესია, ამდაგვარმა პერეტრუბაციამ შეიძლება გამოიწვიოს ადაპტური ღირებულების მქონე ალელების ელიმინაცია და მოხდეს ნაკლები ადაპტური მნიშვნელობის ალელების ფიქსაცია. ამ შემთხვევაში ჩნდება შეუქცევადი ცვლილება (თუ დაკარგული ალელი მუტაციის შედეგად კვლავ არ ინდუცირდა). თუ გენთა დრეიფი შეგუებულობას მკვეთრად აქვეითებს, მაშინ ასეთი ინდივიდები შეიძლება ამოწყდეს. ამრიგად, გენთა დრეიფის შედეგად წარმოქმნილი ყველა ცვლილება როდი შენარჩუნდება. მაგრამ ზოგჯერ წარმოიქმნება მეტად შეგუებული ინდივიდები. ე.მაირმა ამ შემთხვევას „გენეტიკური რევოლუცია“ უწოდა. ზოგიერთი ევოლუციონისტი მიიჩნევს, რომ ახალი სახეობა სწორედ ამდაგვარი პროცესის შედეგად ყალიბდება. მაგრამ ამ მოსაზრებას მკვლევართა დიდი ნაწილი არ იზიარებს.

თუ რატომაა ეფექტური მცირერიცხოვან პოპულაციებში გენთა დრეიფი, ამის საილუსტრაციოდ განვიხილოთ შემდეგი მაგალითი: დავუშვათ, რომ ორი განსხვავებული რიცხოვნობის პოპულაციაში გენთა სიხშირეები თანაბარია და იშვიათი ალელი ინდივიდთა 1%25-ში გვხვდება (Q=0,01). შემთხვევითი მოვლენის შედეგად მოხდა ამ ალელის მქონე ინდივიდთა ელიმინაცია პოპულაციიდან, ე.ი. Q=0. თუ პოპულაცია 1.000.000 წევრისაგან შედგება, მაშინ იშვიათი ალელი 10.000 ინდივიდს ექნება. ხოლო თუ მეორე პოპულაცია 100 წევრისაგან შედგება, მაშინ ალელი მხოლოდ 1 ინდივიდს აღმოაჩნდება. ბუნებრივია ალელის შემთხვევითი დაკარგვის ალბათობა მცირერიცხოვანი (მეორე შემთხვევა) პოპულაციიდან გაცილებით მაღალია, ვიდრე მრავალრიცხოვანიდან.

გენთა დრეიფთანაა დაკავშირებული ე.წ. დამფუძნებლის პრინციპი (ე.მაირი, 1974). ამ მოვლენას ვხვდებით იმიგრაციის შედეგად ახალი პოპულაციის ფორმირებისას. როგორც უკვე აღინიშნა, საწყისი პოპულაციიდან შემთხვევითი ამორჩევით ინდივიდთა ძალზე მცირე ჯგუფი შეიძლება განსახლდეს და სხვა ტერიტორია დაიჭიროს. ბუნებრივია, ინდივიდთა ეს მცირერიცხოვანი ამონაკრები ალელთა შედგენილობით არატიპურია და განსხვავდება საწყისი პოპულაციისაგან. ზოგიერთი ალელის კონცენტრაცია მაღალი იქნება, ზოგიერთი კი მათში საერთოდ არ აღმოჩნდება. ასორტატული შეჯვარების შედეგად ასეთ პიონერულ პოპულაციაში ყალიბდება ახალი გენოფონდი, რომელიც საწყისისაგან ალელთა კონცენტრაციითაა განსხვავებული. გენთა დრეიფით, იშვიათ ალელთა დაკარგვის გამო წესისამებრ, გენეტიკური ცვალებადობა ქვეითდება. ხანგრძლივი ასორტატული შეჯვარება ამცირებს პოპულაციაში ჰეტეროზიგოტების რაოდენობას, მკვეთრად ზრდის ჰომოზიგოტების წილს. ამრიგად, პოპულაცია მეტად დაბალი პოლიმორფულობით ხასიათდება. ახალი პოპულაცია სათავეს ამდაგვარი გაღარიბებული გენოფონდიდან იღებს. პოპულაციის დინამიკაზე მოქმედი ფაქტორების (მუტაციური პროცესი, ბუნებრივი გადარჩევა და სხვ.) ზემოქმედებით იცვლება გენთა კონცენტრაცია გენოფონდში და იგი პოლიმორფული ხდება. საწყისი განსაზღვრული გენოფონდის გავლენას პოპულაციის შემდგომ ბედზე დამფუძნებლის პრინციპი ეწოდება.

ოკეანის კუნძულებზე დასახლებული მრავალი სახეობა, რომლებიც ამჟამად დიდი რიცხოვნობით გამოირჩევა, ოდესღაც შემთხვევით მოხვედრილი ერთი (განაყოფიერებული მდედრი, ჰერმაფროდიტი ორგანიზმი, თესლი და სხვ.) ან რამდენიმე ინდივიდისაგან იღებს სათავეს. დამფუძნებლის ეფექტი გამოვლენილია ადამიანის მრავალ მცირერიცხოვან პოპულაციაში.

აშშ-ს პენსილვანიის შტატის ქალაქ ლანკასტერში სახლობს რელიგიური იზოლატი (დახშული პოპულაცია), ქორწინება მხოლოდ პოპულაციის წევრებს შორის ხდება. პოპულაციაში მაღალი სიხშირით გვხვდება ელისა - ვან კრეველდის (EVC) სინდრომი. დამახასიათებელია განსაკუთრებული ფორმის ჯუჯა სხეული და პოლიდაქტილია. ნიშანი რეცესიულია და ჰომოზიგოტებს უყალიბდებათ. რელიგიურ იზოლატს სამმა ცოლქმრულმა წყვილმა დაუდო სათავე, რომლებიც 1770 წელს ევროპიდან ამერიკაში გადასახლდნენ. პოპულაციის 40 საგვარტომოდან, რომელიც 13000 ადამიანს მოიცავს, 82 სინდრომის მატარებელია. ინბრიდინგის გათვალისწინებით გამოთვლილია რეცესიული გენის საშუალო სიხშირე, რომელიც დაახლოებით 0,066 შეადგენს, ხოლო დაავადების სიხშირე - 0,005-ის ტოლია. თემის დამფუძნებელი ცოლქმრული წყვილებიდან მხოლოდ ერთი - სამუელ კინგი, ან მისი მეუღლე იყო ჰეტეროზიგოტი. ამ მონაცემებიდან ირკვევა, რომ რელიგიურ იზოლატში დაავადების მაღალი სიხშირე დამფუძნებლის ეფექტითაა გამოწვეული (ფ. ჰედრიკი, 2004).

იშვიათ ან გაქრობის პირას მისულ სახეობებში მცირერიცხოვან პოპულაციებს დიდი მნიშვნელობა ენიჭება. უსისტემო ნადირობის შედეგად ზღვის სპილო (irounga leonina) XIX საუკუნეში მთლიანად ამოწყდა. კუნძულ გვადალუპეს (მექსიკა) ზოგიერთ პლაჟზე შემთხვევით 20-მდე ინდივიდი გადარჩა. დაცვის უმკაცრესი ზომების შედეგად ზღვის სპილოს რაოდენობამ ამჟამად 100.000 ინდივიდს მიაღწია, რომელიც სათავეს ამ მცირერიცხოვანი კოლონიიდან იღებს.

მრავალი სახეობა, როგორიცაა პრჟევალსკის ცხენი, კალიფორნიული კონდორი, მექსიკური მგელი გადაშენების პირასაა მისული. ამ სახეობის ამჟამად მცხოვრები ინდივიდები ხელოვნურ პირობებშია გამრავლებული და წარმოშობილია მცირერიცხოვანი ჯგუფიდან. მაგალითად, პრჟევალსკის ცხენი 1900 წელს დაჭერილი 13 ინდივიდიდანაა მიღებული, კონდორი კი 1970 წელს მექსიკაში დაჭერილი 14 ფრინველიდანაა წარმოშობილი. ბუნებრივია, ყველა ჩამოთვლილ შემთხვევაში დამფუძნებლის ფენომენი მოქმედებს.

გენეტიკური დრეიფის თეორია ბუნებრივ და ხელოვნურ პოპულაციებში ჩატარებული გამოკვლევების საფუძველზე არაერთხელ გადაისინჯა. ამ მოვლენის აღმომჩენები ს. რაიტი და ნ. დუბინინი თავდაპირველად გენთა დრეიფს თითქმის ისეთსავე მნიშვნელობას ანიჭებდნენ, როგორიც ბუნებრივ გადარჩევას აქვს. მოგვიანებით თვით ავტორებმა შეიცვალეს პოზიცია. ევოლუციურ თეორიასა და პოპულაციის გენეტიკაში დამკვიდრდა შეხედულება, რომ მიკროევოლუციაში პრიმატი სელექციურ ფაქტორებს ენიჭება, ხოლო სტოქასტური პროცესები მეორეხარისხოვან როლს ასრულებენ. XX საუკუნის 60-იან წლების შემდეგ გენეტიკური დრეიფის ევოლუციური როლის შესახებ დისკუსია გამწვავდა, კერძოდ, ცილების მაღალი პოლიმორფულობის გამოვლენასთან დაკავშირებით წამოაყენეს ნეიტრალური ევოლუციის კონცეფცია (იხ.: §14.1). ამ კონცეფციის მიხედვით, მოლეკულურ დონეზე ევოლუციურ პროცესში წამყვან როლს გენთა დრეიფი ასრულებს. საზოგადოდ, გენთა დრეიფი და ინბრიდინგი ჰეტეროზიგოტულობაზე მსგავს მოქმედებას ავლენენ, საბოლოო მოსალოდნელი შედეგებით კი - განსხვავდებიან.

გენეტიკური დრეიფის როგორც ევოლუციური ფაქტორის როლი ჯერ კიდევ არ შეიძლება ჩაითვალოს საბოლოო გადაწყვეტილად და შემდგომ შესწავლას საჭიროებს. გენთა დრეიფი არის შემთხვევითი, არამიმართული პროცესი და მუტაციურ პროცესთან ერთად ელემენტარული მასალის ერთგვარ „მიმწოდებელ” ფაქტორს წამოადგენს.

ნებისმიერი სახეობა არის რთული, მრავალსაფეხურიანი იერარქიული სისტემა. მასში გაერთიანებულია სხვადასხვა შიდასახეობრივი კატეგორიები, როგორებიცაა ქვესახეობა, ეკოტიპი, რასა, დემი, პოპულაცია და ა.შ. (იხ.: §11.4). სახეობის ელემენტარულ-სტრუქტურულ ერთეულს პოპულაცია წარმოადგენს. ამასთანავე, სახეობა წარმოადგენს ინტეგრირებულ სისტემას. სახეობის შემადგენელ სტრუქტურებს შორის ინტეგრაცია გენთა ნაკადით მყარდება. გენთა ნაკადი მიეკუთვნება პოპულაციის გენეტიკური სტრუქტურის დინამიკაზე მოქმედ ფაქტორს. პოპულაციათა შორის გენთა მიმოცვლას, გენთა ნაკადი ეწოდება. ერთი პოპულაციიდან მეორეში ინდივიდთა მცირე ჯგუფის იმიგრაცია იწვევს, მასში განსხვავებულ ალელთა შემთხვევით მოხვედრას. იმის გამო, რომ ერთ პოპულაციას ალელთა გარკვეული ფორმები აკლდება, მეორეს კი ემატება, თითოეულის გენოფონდში ალელთა ხვედრითი პროპორციები იცვლება. გენთა ნაკადის მეშვეობით პოპულაციაში ცვალებადობის დონე იზრდება. ამ პროცესის უშუალო შედეგი მუტაციების წარმოქმნის პროცესის მსგავსია. გენთა ნაკადი ალელთა კონცენტრაციის გაცილებით სწრაფ ცვლილებას იწვევს, ანუ მუტაციურ პროცესზე უფრო ეფექტურია. მართალია, გენთა ნაკადით გენოფონდი იცვლება, მაგრამ ევოლუციური ცვლილების თვალსაზრისით, მისი მოქმედება კონსერვატულია. პოპულაციათა შორის მიგრაციების მეშვეობით სახეობის გენოფონდი ერთიანი ხდება. ამრიგად, გენთა ნაკადი, ერთი მხრივ პოპულაციათა გენეტიკური ცვალებადობის წყაროა, მეორე მხრივ, არსებით როლს ასრულებს სახეობის, როგორც ევოლუციის ეტაპის, მდგრადობის შენარჩუნებაში. ამდენად, პოპულაციათა შორის გენთა ნაკადის შეწყვეტა (საიზოლაციო მექანიზმების განმტკიცება) ახალ სახეობათა ფორმირების ერთ-ერთი წინაპირობაა.

სახეობაში გაერთიანებულ სტრუქტურების ერთმანეთთან კავშირის ხარისხი მათ შორის მიმდინარე გენთა ნაკადის ინტენსივობაზეა დამოკიდებული. როდესაც ჯგუფებს შორის გენთა ნაკადის ინტენსივობა მაღალია, გენთა ნაკადი იწვევს სახეობის შემადგენელ სტრუქტურებს შორის არსებულ გენეტიკური ცვალებადობის ჰომოგენიზაციას (ნიველირებას). იმ შემთხვევაში, როცა გენთა ნაკადის ინტენსივობა სუსტია, მაშინ გენთა დრეიფით, გადარჩევითა და მუტაციური ზეწოლით შესაძლებელია მოხდეს ცალკეულ ჯგუფთა გენეტიკური დიფერენცირება.

ზოგიერთი ტიპის მიგრაცია (მაგალითად, ფრინველების სეზონური მიმოფრენა) (იხ.: §3) პოპულაციათა შორის გენთა მიმოცვლას არ იწვევს. ინდივიდთა გადაადგილება ან გავრცელება სარჩოს საძიებლად, რომლის დროსაც შეჯვარება და რეპროდუქცია არ ხდება, ასევე არაეფექტურ გენთა ნაკადს წარმოადგენს. სქესმწიფე ინდივიდების იმიგრაცია სხვადასხვა სტრუქტურებში, რომელთაც წვლილი არ შეაქვთ ახალი გენოფონდის ფორმირებაში, გენთა ნაკადს არ წამოადგენს. ენდლერმა ერთიმეორისაგან გამიჯნა გენთა ნაკადი, მიგრაციები და ინდივიდთა გავრცელება. სახეობის შემადგენელი სტრუქტურების ერთიან გენეტიკურ სტრუქტურად - გენოფონდად ჩამოყალიბებას მხოლოდ გენთა ნაკადი განაპირობებს.

გენთა ნაკადის ინტენსივობა განსაზღვრულია ადამიანის ისეთ პოპულაციაში, რომელიც რამდენიმე პოპულაციიდან არის ჩამოყალიბებული. აშშ-ში თეთრკანიანებსა (კავკასოიდური რასა) და ზანგებს შორის შერეულ ქორწინებათა შედეგად გაჩენილ შთამომავლებს (მულატი) ზანგებს აკუთვნებენ. ამდენად, შერეული ქორწინებები შეიძლება ჩაითვალოს როგორც გენთა ნაკადი თეთრკანიანებიდან ზანგთა პოპულაციაში. აფრო-ამერიკელებში გენთა ნაკადის განსასაზღვრავად სისხლის ჯგუფობრიობის ლოკუსებს იყენებენ. მაგრამ გამოირკვა, რომ პოპულაციებში მარკერებად გამოყენებული ლოკუსების სიხშირე ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედებით და გენთა დრეიფით იცვლება. ამდენად, ამ მაჩვენებელზე დაყრდნობით მიღებული შედეგები სარწმუნო არ არის. ამერიკელმა მკვლევარმა პარამ, თანამშრომლებთან ერთად (1998), ადამიანში 10 პოპულაციურ-სპეციფიკური ალელი გამოავლინა, რომლის გამოყენებითაც განსაზღვრა გენთა ნაკადის ინტენსივობა. 7.2 ცხრილში ნიმუშის სახით მოტანილია მხოლოდ ოთხი ლოკუსის მიხედვით მიღებული შედეგები. ასევე, მოცემულია ათივე ლოკუსის ანალიზის შედეგად მიღებული გასაშუალოებული (მ) მონაცემები. მკვლევრებმა ანალიზისთვის შეარჩიეს ისეთი ორალელიანი ლოკუსები, რომელთა რესტრიქციულ საიტთაგან ზოგიერთი პოლიმორფულია, ხოლო ზოგიც - არა. სპეციფიკური ალელური სიხშირით ხასიათდებოდა FY-NULL მარკერი. ის მხოლოდ გამოკვლეულ კავკასოიდური რასის პერსონებს მოეპოვებოდათ.

ცხრილი 7.2.

პოპულაციურ-სპეციფიკური ალელების სიხშირე ნეგროიდულ,
კავკასოიდურ და აშშ აფრო-ამერიკულ პოპულაციაში
(პარა და თანაავტ. 1998)

გენთა ნაკადის დაბალი ინტენსივობა შეინიშნებოდა იამაიკისა და ჩარლსტოუნის (სამხრეთი კაროლინა) ერთობლიობებში. მიაჩნიათ, რომ აშშ-ის სამხრეთ პოპულაციების გენოფონდის ფორმირებაში კავკასოიდური რასის ხვედრითი წილი უმნიშვნელოა. ნიუ-ორლეანის ნაკრებში შეინიშნებოდა გენთა ნაკადის ყველაზე მაღალი ინტენსივობა. ამდენად, კავკასოიდური რასის ელემენტების წილი გენოფონდის ფორმირებაში საკმაოდ მნიშვნელოვანია. ამავე მკვლევრებმა განსაზღვრეს დედისა და მამის ხაზით (მტ-დნმ-სა და Y-ქრომოსომების ვარინტების მიხედვით) გადაცემული გენთა ნაკადის ინტენსივობა. მიტოქონდრიული დნმ-ს მარკერების მიხედვით გენთა ნაკადის სიდიდემ 0,140 შეადგინა, ხოლო სასქესო Y-ქრომოსომული მარკერების მიხედვით - 0,248. კავკასოიდური რასის მდედრობითი და მამრობითი სქესის განსხვავებული თანაფარდობით მონაწილეობა გენოფონდის ფორმირებაში ისტორიულად ჩამოყალიბდა. კერძოდ, ამერიკელი თეთრკანიანი მამაკაცებისა და შავკანიანი ქალების ქორწინება გაცილებით ჭარბობს თეთრკანიანი ამერიკელი ქალებისა და შავკანიანი მამაკაცების ქორწინებებს.

მე-17 საუკუნის დასასრულიდან (დაახლოებით, 300 წელი) აფრიკის მკვიდრი მოსახლეობის დიდი ნაწილი მონებად შემოჰყავდათ ამერიკაში. დავუშვათ, რომ გენთა ნაკადის ინტენსივობა ამ დროიდან მოყოლებული დღემდე ერთნაირი იყო, ხოლო თაობის საშუალო ხანგრძლივობა კი - 25 წელი. მაშინ 300 წლის განმავლობაში თაობათა რაოდენობა, რომლის პერიოდშიც გენთა ნაკადი მიმდინარეობდა, 12 თაობას შეადგენს. გამოთვლილია, რომ ნიუ-ორლეანის ზანგებს გენოფონდში გენთა დაახლოებით 21%25 თეთრკანიანი პოპულაციიდან, გენთა ნაკადის მეშვეობით აქვთ მიღებული, ჩარლსტოუნში მოსახლე ზანგებს კი - მხოლოდ 10%25.

გენთა ნაკადის ინტენსივობას პოპულაციაში ზოგჯერ უშუალოდ, სათანადო მეთოდების გამოყენებით საზღვრავენ. პოპულაციაში ახდენენ ინდივიდების იდენტიფიცირებას. სანიმუშოდ მოვიყვანთ სათანადო მაგალითს, რომლითაც საბუთდება პოპულაციის შემადგენელი წევრებისა და გენთა ნაკადის შეფარდებითი როლი შემდგომი გენოფონდის ფორმირებაში. განიოსმა და თანაავტორებმა (1997) გამოკვლევები ჩაატარეს დასავლეთ აფრიკაში გავრცელებულ შიმპანზეს სუბპოპულაციაში პოტენციური მამის გამოსავლენად. გენოტიპის დადგენას მიკროსატელიტური დნმ-ის იდენტიფიცირებით ახდენდნენ. გამოსაკვლევი სუბპოპულაცია 52 ინდივიდისაგან შედგებოდა. შიმპანზეს ჯოგისთვის ნიშანდობლივია გამოკვეთილი იერარქიული სტრუქტურა. მას დომინანტი ლიდერი მამრი უდგას სათავეში. მამობის დასადგენად ანალიზი 14 დედა-შვილსა და 6 პოტენციურ მამაში (მათ შორის ლიდერში) ჩაატარეს. წესისამებრ სუბპოპულაციის წევრები წყვილდებიან. უმეტეს შემთხვევაში ლიდერ მამრს მონოპოლიზებული აქვს მდედრებთან შეწყვილება. ზოგჯერ ეს პროცესი შემთხვევით ხასიათს ატარებს და ჯოგში გაერთიანებული მამრები ეწყვილებიან მენზისურ (ესტრუსულ) მდგომარეობაში მყოფ მდედრებს. ჩატარებული მოლეკულურ-გენეტიკური ანალიზით დაადგინეს, რომ 7 ნაშიერის მამა ჯოგის წევრი იყო, ხოლო დანარჩენი 7 ნაშიერის კი - სხვა ჯოგის მამრები. ამრიგად, 14 ნაშიერიდან შვიდმა გენები სხვა ჯოგში მცხოვრები მამრებისაგან მიიღო. შესაბამისად, გენთა ნაკადი M=(0,00+0,50)/2=0,25-ს. ყველა სქესმწიფე მდედრი პერიოდულად თავის ჯოგს ტოვებს. გამოირკვა, რომ ის მდედრები, რომლებიც იმავე ჯოგის წევრებს ეწყვილებიან, გაცილებით მცირე ხნით ტოვებენ ჯოგს, ვიდრე ისინი, ვინც სხვა ჯოგის მამრებთან ამყარებენ სქესობრივ კონტაქტებს.

გენთა ნაკადი არამიმართული და შემთხვევითი პროცესია. გენთა ნაკადის გავლენა პოპულაციის დინამიკაზე დამოკიდებულია როგორც პოპულაციათა შორის სივრცობრივ მანძილზე, ისე გამეტების და ინდივიდების გავრცელების რაოდენობასა და სიხშირეზე. მაგალითად, მფრინავი ცხოველები, მტვრის მარცვლები, თესლები აქტიურად ან პასიურად სწრაფად და ადვილად ვრცელდებიან სხვა ადგილებში. გენთა ნაკადის გენეტიკური შედეგი ისაა, რომ თუ ემიგრანტების გენოტიპური თავისებურებანი ახალ პირობებში მათ ადაპტურ უპირატესობას მიანიჭებს, ისინი გამრავლდებიან, თავიანთ წვლილს შეიტანენ პოპულაციის გენოფონდში და ამით გავლენას მოახდენენ პოპულაციის გენეტიკურ სტრუქტურაზე. ხოლო თუ, მათი ადაპტური ღირებულება დაბალი აღმოჩნდება, ისინი პოპულაციიდან ელიმინირდებიან.

ჰარდი-ვაინბერგის (პოპულაციაში ალელთა წონასწორობის) კანონის მოქმედების ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი პირობაა უსასრულოდ მრავალრიცხოვან წევრთა თავისუფალი შეჯვარება (პანმიქსია). პოპულაციაში ინდივიდთა სასრული რაოდენობის არსებობა კიდევ ერთ მნიშვნელოვან შედეგს ინბრიდინგს იწვევს. ერთი პოპულაციის ინდივიდთა ახლონათესაურ შეჯვარებას ინბრიდინგი ეწოდება. რადგან პოპულაცია სასრული რაოდენობის წევრებისაგან შედგება და დაყოფილია შიგაპოპულაციურ სტრუქტურებად (სუბპოპულაციებად), ამიტომ მიმდინარეობს ასორტატული ანუ შერჩევითი შეჯვარება. ადამიანთა საზოგადოებაც კი ოჯახური და ტომობრივი კავშირების, გეოგრაფიული ფაქტორების, ეროვნების, ასევე კულტურული, რელიგიური, სოციალური და ეკონომიკური ფაქტორების შედეგად ფენებადაა დაყოფილი. ერთსა და იმავე ფენის წევრებს შორის ქორწინება გაცილებით მაღალი სიხშირით მიმდინარეობს, ვიდრე სხვადასხვა ფენების წევრებს შორის. ყოველივე ზემოთ აღნიშნული ასორტატული ანუ შერჩევითი შეჯვარების ალბათობას ზრდის.

ადამიანთა შორის ნათესაობა გაცილებით მაღალია, ვიდრე ეს ერთი შეხედვით შეიძლება მოგვეჩვენოს. განვიხილოთ კონკრეტული მაგალითი: თითოეულ ჩვენგანს ორი მშობელი ჰყავს, ბებია-პაპების რაოდენობა ოთხია, დიდი ბებია-პაპების - რვა და ა.შ. თუ თვალს გავადევნებთ წარსულს, თითოეულ ჩვენგანს ჰყავს 2ნ წინაპარი. ბოლო 20 თაობის მანძილზე თითოეული ჩვენგანის წინაპრების რაოდენობა 220=700.000 შეადგენს. დავუშვათ, რომ ყოველ საუკუნეში ადამიანის თაობათა რაოდენობა ოთხია, მაშინ ოცი თაობისათვის ხუთი საუკუნეა საჭირო. შემდეგი მსჯელობიდან ნათელია, თუ რამდენად რეალურია აბსოლუტურად არანათესაური ქორწინებები. თუ დავუშვებთ, რომ აშშ მთელი მოსახლეობის გარკვეულ ნაწილს არა აქვს ერთმანეთთან ნათესაური კავშირი (ყოველი 20 ადამიანიდან ერთი, ხოლო წარსულში წინაპართა ნათესაურად სრულიად დამოუკიდებელი ჯგუფები ჰყავდათ), მაშინ XV საუკუნეში ქვეყნის მოსახლეობა 3 ტრილიონი უნდა ყოფილიყო. ეს რიცხვი 500-ჯერ აღემატება პლანეტის ამჟამინდელ მოსახლეობას.

ცხრილი 7.3.

პოპულაციაში გენოტიპთა თანაფარდობა
თვითგანაყოფიერებით (ინბრიდინგი) გამრავლებისას

პოპულაციის გენოტიპურ სტრუქტურაზე ინბრიდინგის მოქმედება განვიხილოთ ალელთა ერთნაირი სიხშირის მქონე პოპულაციაზე P=Q=0,5. ასეთ პოპულაციაში გენოტიპების თანაფარდობაა: 0,25AA:0,50A:0,25AA. ნულოვან თაობაში შთამომავლობის ნახევარი ჰეტეროზიგოტულია (0,50 Aა), მეორე ნახევარი * ჰომოზიგოტური (0,25AA+0,25AA). თუ ამის შემდგომ გამრავლება მხოლოდ თვითგანაყოფიერებით განხორციელდება, ყოველ მომდევნო თაობაში ჰეტეროზიგოტულ მდგომარეობაში მყოფი ალელების ნახევარი გადადის ჰომოზიგოტულ მდგომარეობაში. ამრიგად, ჰეტეროზიგოტების წილი ყოველ მომდევნო თაობაში ნახევრდება, რაც პრაქტიკულად იწვევს მთლიან ჰომოზიგოტიზაციას (იხ. ცხრილი 7.3). ზოგადი სახით მოსალოდნელი ჰეტეროზიგოტების რაოდენობა ნ თაობაში შეადგენს 2PQX (1/2)^ნ; სადაც 2PQ- ჰეტეროზიგოტების ხვედრითი წილია ნულოვან თაობაში, რომლიდანაც დაიწყო თვითგანაყოფიერება. ინბრიდინგის დროს ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში გადადიან და ვლინდებიან რეცესიული გენები. მათ შორის არიან ისეთებიც, რომლებიც ორგანიზმის ცხოველმყოფელობაზე მოქმედებენ და მის დაკნინებას, ე.წ. ინბრიდულ დეპრესიას იწვევენ.

ინბრიდინგი პოპულაციაში იწვევს რამდენიმე შედეგს, კერძოდ:

1. ჰომოზიგოტურობის გაზრდას*
2. რეცესიული ალელების გამოვლენას*
3. რეცესიული ალელების უარყოფითი ეფექტის დროს გამოვლინდება ე.წ. ინბრიდული დეპრესია*
4. ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში მრავალი ალელის გადასვლა იწვევს ფენოტიპური ცვალებადობის ამაღლებას.

იზოლაცია ევოლუციის მნიშვნელოვან ელემენტარულ ფაქტორს წარმოადგენს. შიდასახეობრივი იზოლაცია არის პოპულაციების ნებისმიერი ბარიერით გამიჯვნა, რომლის შედეგადაც წყდება გენთა ნაკადი. ევოლუციის პროცესში იზოლაციის მნიშვნელობა ცხადყო ჩ. დარვინმა. ოკეანური კუნძულების ფლორისა და ფაუნის შესწავლის საფუძველზე მან დაადგინა, რომ იზოლაციამ შეიძლება გამოიწვიოს მონათესავე ორგანიზმთა შორის სხვაობის გაჩენა, მათი თანდათანობითი გაღრმავება და ბოლოს ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედებით ახალი სახეობების ფორმირება. ჩ.დარვინის ამ განზოგადებულ დასკვნას მნიშვნელობა ამჟამადაც არ დაუკარგავს.

მიკროევოლუციის პროცესში იზოლაციის როლი XXს. 30-40-იან წლებში შეისწავლეს და განისაზღვრა მისი, როგორც ევოლუციის ელემენტარული ფაქტორის, მნიშვნელობა. ტერმინი „საიზოლაციო მექანიზმები“ შემოთავაზებულია ფ.დობჟანსკის მიერ. როდესაც პოპულაციები ან პოპულაციის გარკვეული ნაწილი თაობათა მანძილზე (ხანგრძლივად) რჩება გამიჯნული, შეიძლება მოხდეს გენეტიკური სტრუქტურით მათი დივერგირება ან დიფერენცირება. ეს განსაკუთრებით მაშინაა შესაძლებელი, როდესაც ბუნებრივი გადარჩევა გამიჯნულ პოპულაციებზე განსხვავებული მიმართულებით მოქმედებს. ამდაგვარი პოპულაციების დიფერენცირებამ შესაძლოა ახალ სახეობათა ფორმირება გამოიწვიოს. იზოლაცია გამოიხატება პოპულაციებსა ან მათ გარკვეულ ნაწილთა შორის ამა თუ იმ სახის ბარიერის არსებობით. ბუნებაში ბარიერთა ხასიათის შესაბამისად იზოლაციაც განსხვავებულია. გამოყოფენ იზოლაციის ორ ძირითად ფორმას: სივრცობრივსა და ბიოლოგიურს.

სივრცობრივი (ტერიტორიული) იზოლაცია გულისხმობს პოპულაციათა გამიჯვნას გეოგრაფიული ზღუდეებით (მდინარე, სრუტე, ხრამი, მთები და სხვ.) იგი შეიძლება სხვადასხვა ფორმით განხორციელდეს. ხმელეთის ბინადართ მიჯნავს წყლის ბარიერი, ჰიდრობიონტებს კი - ხმელეთის ბარიერი. დაბლობის პოპულაციებს - მთები, მთის პოპულაციებს კი დაბლობი და ა.შ. სივრცობრივი იზოლაცია ასევე შეიძლება ეკოლოგიური ფაქტორებით (მაგ., არახელსაყრელი ფიზიკურ-ქიმიური პირობები) ან გაუვალი ეკოცენოზებით (მაგ., ტყის მასივები, უდაბნოები და სხვ.) მოხდეს.

სურ. 7.4. xlakunas isgurnus fossilis (1) და ცისფერი კაჭკაჭის Cyanopicca cyana (2) წყვეტილი არეალი (სხვადასხვა ავტორების მონაცემებით, ლ. კაიდანოვი, 1996).

ვულკანური წარმოშობის (ოკეანურ) პატარა კუნძულ ოახუზე ხმელეთის ლოკოკინას, გვარ chatinella-ში გაერთიანებული 25 ენდემური სახეობაა გავრცელებული. კუნძულზე ერთიმეორისაგან გამიჯნული, ტროპიკული ტყით დაფარული 25 დაბლობია, თითოეულ მათგანზე ცალკეული სახეობა ბინადრობს. სივრცობრივი იზოლაციის არსებობა ზოგ შემთხვევაში გარკვეულ ტერიტორიაზე სახეობის ისტორიული განვითარებით შეიძლება აიხსნას. მაგალითად, ცისფერ კაჭკაჭს (Cyanopica cyana) წყვეტილი (დიზუნქციური) არეალი აქვს. იგი გვხვდება როგორც პირინეის ნახევარკუნძულზე, ასევე შორეულ აღმოსავლეთში. მსგავს წყვეტილ არეალს ფლობს თევზი ხლაკუნა (isgurnus fossilis), რომელიც გავრცელებულია დასავლეთ ევროპასა და შორეულ აღმოსავლეთში. ორივე სახეობის გამიჯვნა გამყინვარებითაა გამოწვეული (იხ.: სურ. 7.4). ხანგრძლივი ბიოლოგიური დროის გასვლის მიუხედავად გამიჯნულ პოპულაციებში არსებითი მორფო-ფიზიოლოგიური ცვლილებები არ მომხდარა. ისინი ერთსა და იმავე სახეობას მიეკუთვნებიან. სივრცობრივი იზოლაციის მიზეზად რიგ შემთხვევაში ანთროპოგენური ფაქტორი გვევლინება. ტიპურ მაგალითს ევრაზიაში გავრცელებული სიასამურის (artes zibellina) წყვეტილი არეალი წარმოადგენს. იგი XX ს. დასაწყისში ცხოველის უსისტემო რეწვამ გამოიწვია (იხ.: სურ. 7.5.). სივრცობრივი იზოლაცია შეიძლება გამოიწვიოს როგორც გეოგრაფიული ზღუდით გამიჯვნამ, ისე სხვადასხვა მიზეზით გამოწვეულმა შორი მანძილით განსახლებამ.

სურ. 7.5. სიასამურის (artes zibellina) არეალის სივრცობრივი სტრუქტურა. 1 - არეალის საზღვრები; 2 - კუნძულებრივი არეალი XXს. 30-იან წლებში; 3 - არეალი XXს; 70-იან წლებში, დაცვის ღონისძიების გატარების შემდეგ (ა. ნასიმოვიჩი, ტიმოფეევი, 1973).

სივრცობრივი იზოლაცია შეიძლება იყოს სრული ან არასრული (ფარდობითი). მაგ., საქართველოში გავრცელებული პრომეთესეული მემინდვრია (rometheomys schaposchnicovi) სრულად იზოლირებული ოთხი პოპულაციითაა წარმოდგენილი. ორი პოპულაცია დიდ კავკასიონზე გვხვდება (მის დასავლეთ ნაწილსა და არაგვის სათავეებში), ორიც - მცირე კავკასიონზე (მესხეთისა და არსიანის ქედებზე). დიდ და მცირე კავკასიონზე გავრცელებული არჩვის (Rupicapra rupicapra) პოპულაციები არასრულადაა გამიჯნული, მათ ლიხის ქედი აკავშირებს. სივრცობრივი გამიჯვნა არ იწვევს რეპროდუქციულ იზოლაციას. თუ ინდივიდებმა ზღუდე გადალახეს, მაშინ ისინი ერთიმეორეს თავისუფლად შეეჯვარებიან. იგი ფიზიკურად მიჯნავს პოპულაციებს და აბრკოლებს გენთა ნაკადს. ამრიგად სივრცობრივი იზოლაცია ფიზიკური ხასიათისაა და არსებითად განსხვავდება ბიოლოგიური იზოლაციისაგან.

ბიოლოგიური იზოლაცია ორი ტიპის პრეკოპულაციური და პოსტკოპულაციური მექანიზმით ხორციელდება. ამის გამო შეუძლებელი ხდება თავისუფალი შეჯვარება (პანმიქსია) და წყდება გენთა ნაკადი. პრეკოპულაციურ მექანიზმებში ერთიანდება იზოლაციის ყველა ის ფორმა, რომელიც ინდივიდთა შეჯვარებას აბრკოლებს. მათ მიეკუთვნება ეკოლოგიური, მორფო-ფიზიოლოგიური და ეთოლოგიური იზოლაციის ფორმები. პოსტკოპულაციური იზოლაციის მექანიზმები შეჯვარებულ ინდივიდებში გენომთა შეუთავსებლობას იწვევს, მას მიეკუთვნება საკუთრივ გენეტიკური იზოლაცია. ზოგჯერ მორფო-ფიზიოლოგიურ, ეთოლოგიურ და საკუთრივ გენეტიკურ იზოლაციას ერთ ჯგუფში - რეპროდუქციულ იზოლაციაში - აერთიანებენ.

იზოლაციის ეკოლოგიურ ფორმას სახეობის ის საარსებო პირობები განსაზღვრავს, რომელიც გამრავლების ადგილსა და ვადებთანაა დაკავშირებული. ამიტომ გამოყოფენ სეზონურ და ბიოტოპურ იზოლაციას. მონათესავე ინდივიდების შეჯვარებას აბრკოლებს სქესობრივი აქტივობისა და გამეტების მომწიფების ვადების სხვადასხვაობა. გამრავლების სეზონური გამიჯვნა მკვეთრ და სწრაფ დაცილებას იწვევს.

მცენარეებში დიდი მნიშვნელობა აქვს განვითარებისა და ვეგეტაციის პერიოდების დაცილებას (ასინქრონულობას). მათში გამოვლენილია ისეთი სახეობები, რომლებშიც გაერთიანებული ინდივიდები ყვავილობისა და მტვრის მარცვლების გავრცელების პერიოდით განსხვავდებიან. ნ.ცინგერმა ხრიალაზე (Alectorolophus major) დაკვირვებისას (1920) შენიშნა მემკვიდრეობით განსაზღვრული საადრეო და საგვიანო ფორმები. ადამიანის მიერ თაობათა მანძილზე წარმოებულმა შეუგნებელმა გადარჩევამ (გათიბვამ) ხრიალაში ფენოლოგიურად განსხვავებული ფორმების ჩამოყალიბება გამოიწვია (იხ.: სურ. 7.6). სეზონური იზოლაცია გამოვლენილია ცხოველებშიც. სეზონური (ე.წ. „საგაზაფხულო“ და „საშემოდგომო“) რასები აღწერილია სალამურაში (ampetra), თევზებიდან ძირითადად გვხვდება ორაგულისებრთა, ზუთხისებრთა და კობრისებრთა რიგში გაერთიანებულ სახეობებში. ტოფობის ვადებით მკვეთრად განსხვავდებიან ერთსა და იმავე ტბაში ბინადარი თევზები. მაგ., ორხიდისა (მაკედონია) და სევანის (სომხეთი) ტბაში გავრცელებული კალმახის ენდემური სახეობები განსხვავდებიან ტოფობის პერიოდით, საქვირითე ადგილითა და სიღრმით. იზოლაციის მსგავსი ფორმები გვხვდება მწერებშიც. მაგ., მუხის აბრეშუმხვევიას (asiocanpa quercus) პეპლები ჩნდებიან ივლის-აგვისტოში, მისი მორფოლოგიურად მსგავსი ქვესახეობა (.q. collunae) მაის-ივნისში. ამდენად, მათი შეჯვარება გამორიცხულია.

ბუნებაში გაცილებით უფრო ხშირად გვხვდება ბიოტოპური იზოლაცია. პოტენციური პარტნიორები გამრავლების პერიოდში ერთიმეორეს ვერ ხვდებიან. მაგალითად, გომბეშოს ერთი ფორმა (ufo americanus) მრავლდება ჭაობებსა და ტბებში, მეორე (fewleri) გუბურებსა და ნაკადულებში. ბიოტოპური იზოლაციის საინტერესო მაგალითია სიმპატრიული შიდასახეობრივი ფორმების არსებობა ჩვეულებრივ გუგულში (Cuculus conorus). ევროპაში გუგულის რამდენიმე განსხვავებული ფორმა ბინადრობს, რომლებიც მხოლოდ გენეტიკურად დეტერმინირებული კვერცხის შეფერილობით განსხვავდებიან. კერძოდ, აღმოსავლეთ ევროპაში გავრცელებული გუგულის ერთი ფორმა დებს ცისფერ კვერცხს, რომელსაც ბოლოცეცხლას ან მდელოს ოვსადის ბუდეში ათავსებს, მეორე კი თეთრ დაწინწკლულ კვერცხს დებს, რომელსაც პატარა ბეღურისნაირ ფრინველთა ბუდეში ათავსებს. გუგულის განსხვავებულ ფორმებს შორის იზოლაციის შენარჩუნება მასპინძელი ფრინველის მიერ ნაკლებშენიღბული კვერცხების განადგურების შედეგად ხორციელდება.

იზოლაციის მორფო-ფიზიოლოგიური ფორმა გამრავლების ორგანოების განსხვავებული აგებულებითა და ფუნქციითაა გამოწვეული. იზოლაციის ამ ფორმის დროს მკვეთრად ქვეითდება განაყოფიერების ალბათობა, ე.ი. რეპროდუქტულ პერიოდში სასქესო პროდუქტების (გამეტების) შეხვედრის ალბათობა მეტად დაბალია. მცენარეებში ასეთ ბარიერს ქმნის ჰეტეროსტილია (ყვავილში მტვრიანების და ბუტკოს სხვადასხვა დონეზე განლაგება). იგი აბრკოლებს თვითდამტვერვას. მაგ., ჩვეულებრივ ფურისულაში (rimula vulgaris) პოპულაციები გრძელ და მოკლებუტკოიანი ყვავილების თანაფარდობით განსხვავდება (§9.1 და 10.1). ზოგიერთი ენტემოფილური ყვავილი რთული აგებულებისაა, რაც ყვავილის დამტვერავ მწერებთან შეგუებითაა გამოწვეული. მცენარეებში იზოლაციის ამავე ფორმას მიეკუთვნება გენეტიკურად დეტერმინირებული მტვრის მარცვლის განსხვავებული გაღივების უნარი და სისწრაფე. თუ დინგზე სხვა სახეობის მცენარის მტვერი მოხვდა, იგი ნელა ან ვერ ღივდება. სამტვერე მილი ნელა ყალიბდება, რომელიც ხშირად წყვეტს განვითარებას. ყოველივე ზემოთ აღნიშნული აბრკოლებს გამეტების შეხვედრას.

სურ. 7.6. ხრიალას (lectorolophus major) ქვესახეობების ჩამოყალიბების სქემა. საწყისი ფორმა .m. montanus (1) გავრცელებულია ყამირ ალპურ მდელოებზე. სათიბებზე გვხვდება ადრე მოყვავილე m. aestinalis (2). ორჯერადი გათიბვის შედეგად მისგან ჩამოყალიბდა ორი ქვესახეობა: m. vernalys (3) მწიფდება ადრე ზაფხულში და m. polycladus (4). მწიფდება გვიან ზაფხულში. ჭვავის ყანაში გავრცელებული სარეველა (5), ქვესახეობა m. apterus (ნ. ცინგერი, ი. ჭუჭულაშვილით, 1992).

ცხოველებში მონათესავე სახეობებს ზოგიერთ შემთხვევაში განსხვავებული აგებულების საკოპულაციო ორგანოები აქვთ, რის გამოც შეუძლებელი ხდება განაყოფიერება. იგი აღწერილია ზოგიერთ ფილტვიან მოლუსკებში, მწერებსა და მღრღნელებში. მაგ., სასქესო ორგანოების განსხვავებული აგებულების გამო ვერ შეჯვარდებიან ერთსა და იმავე ბიოტოპში გავრცელებული მოლუსკები ჩეპეაე ნამორალის და ჩ.ჰორტენსის. ზოგჯერ ახლომდგომ სახეობებში კოპულაცია ნორმალურად მიმდინარეობს. მაგრამ იმუნური შეუთავსებლობის გამო მდედრის სასქესო გზებში სპერმატოზოიდები იღუპებიან. ეს შემთხვევა აღწერილია rosophila-ს გვარში გაერთიანებულ სახეობებში.

იზოლაციის ეთოლოგიური ფორმა ქცევის თავისებურებათა განსხვავების მეშვეობით უზრუნველყოფს მონათესავე ფორმების გამიჯვნას. ბუნებრივია, იზოლაციის ეს სახე გვხვდება მხოლოდ იმ ცხოველებში, რომელთაც კარგად აქვს განვითარებული ნერვული სისტემა (მაგ., მწერები, თევზები, მყვარები ანუ ამფიბიები, რეპტილიები, ძუძუმწოვრები). მრავალ მათგანს აქვს სპეციფიკური ნიშნები (მეორადი სასქესო ნიშნები), რითაც მონათესავე ფორმები ადვილად პოულობენ ერთიმეორეს, ასევე ასხვავებენ სხვა სახეობის ინდივიდებს. ახლომდგომი ცხოველები სპეციფიკური სიგნალებით ადვილად ცნობენ და უკავშირდებიან ერთიმეორეს. ასეთი სიგნალები სხვადასხვა გამღიზიანებლებია (მაგ., მხედველობითი, სმენითი, ყნოსვითი და სხვ.). ეთოლოგიური იზოლაციის ნაირგვარი მექანიზმებია გამოვლენილი, მაგ., საქორწინო რიტუალში, ასევე მხედველობით, სმენით გაღიზიანებაში უმნიშვნელო ცვლილება ინდივიდების შეხვედრის ალბათობას მკვეთრად აქვეითებს. ცხოველები გამოყოფენ სპეციფიკურ ნივთიერებებს - ფერომონებს, რომელიც შორ მანძილზე ვრცელდება. გენეტიკურად ახლომდგომი ინდივიდები ადვილად პოულობენ ერთიმეორეს და შეჯვარდებიან. საკმარისია შეიცვალოს ფერომონის ქიმიური შედგენილობა, რომ ინდივიდებს შორის ჩნდება ბარიერი. მაგ., გარეული იხვი (Anas crecცო) და კუდსადგისა იხვი (A.acuta) ერთსა და იმავე ბიოტოპში ბინადრობენ, მაგრამ ბუნებაში ძალიან იშვიათად შეჯვარდებიან, ვოლიერებში კი შეჯვარდებიან და მათი შთამომავლობა ფერტილურია.

ჩრდილოეთ ამერიკაში გავრცელებული ციცინათელების გვარში (Photurus) გაერთიანებულია გენეტიკურად ახლომდგომი სახეობები და ზოგჯერ ერთი სახეობის პოპულაციებიც კი ნათების ხანგრძლივობით, სიხშირით და ინტენსიურობით განსხვავდებიან (იხ.: სურ. 7.7.).

საიზოლაციო მექანიზმების მეორე ჯგუფი (ე.წ. პოსტკოპულაციური) შეჯვარების შემდეგ მოქმედებენ და იწვევენ გამიჯვნას. მას საკუთრივ გენეტიკური იზოლაცია მიეკუთვნება. აქვე უნდა აღინიშნოს, რომ ზემოთ განხილული პრეკოპულაციური მექანიზმები გენეტიკური ფაქტორების მოქმედებითაა გამოწვეული. მაგრამ საჭიროა გამოიყოს საკუთრივ გენეტიკური ფაქტორები. მათ მიეკუთვნება: 1. პოლიპლოიდია* 2. ქრომოსომული აბერაციები* 3. ბირთვულ-ციტოპლაზმური შეუთავსებლობა* 4. მუტაციის შედეგად გამოწვეული ცალკეული გენის ექსპრესიის შეუთავსებლობა.

სურ. 7.7. ეკოლოგიურ-ეთოლოგიური იზოლაცია ციცინათელებში (გვარი Photurus) შავი ლაქით მოცემულია ნათების ხანგრძლიობა და ინტენსიობა (ე. მაირი, 1968).

გენეტიკური საიზოლაციო მექანიზმების მოქმედებით იღუპება ზიგოტები ან ონტოგენეზის ადრეულ ეტაპზე ჩანასახები. მართალია, ზოგჯერ ახლომდგომი სახეობების შეჯვარებით წარმოქმნილი ჰიბრიდები სიცოცხლისუნარიანნი არიან, მაგრამ მათში ნაყოფიერება მკვეთრადაა დაქვეითებული, მეტწილად სტერილურები არიან. ისინი საწყის ფორმებს კონკურენციას ვერ უწევენ და ელიმინირდებიან. ამრიგად, როგორც გენეტიკური, ისე ბიოლოგიური იზოლაციის სხვა ფორმები ამაღლებენ მონათესავე ინდივიდების შეჯვარების ალბათობას, რის გამოც მკვეთრად ადიდებენ ინბრიდინგს პოპულაციაში.

იზოლაცია შემთხვევით, არამიმართულ და განუზღვრელი მოქმედების ფაქტორს წარმოადგენს. იგი, როგორც ევოლუციის ფაქტორი, არ წარმოქმნის ახალ გენოტიპებსა და შიდასახეობრივ ფორმებს. ევოლუციის პროცესში იზოლაციის მნიშვნელობა იმაში მდგომარეობს, რომ იგი გენეტიკური დიფერენცირების საწყის სტადიებს განამტკიცებს, აღრმავებს და აძლიერებს. აგრეთვე, იზოლირებულ პოპულაციებსა ან პოპულაციის შემადგენელ ნაწილზე გარდაუვალია ბუნებრივი გადარჩევის განსხვავებული ზეწოლა. იზოლაცია დივერგირებულ ფორმებში ჩამოყალიბებულ სპეციფიკური გენოფონდის შენარჩუნებას აპირობებს. ხანგრძლივი მოქმედება-იზოლაციის, როგორც ევოლუციის ელემენტარული ფაქტორის, მთავარი დამახასიათებელი ნიშანია. იზოლაციის მეშვეობით საწყისი ერთიანი პოპულაცია ორ ან მეტ შემადგენელ ნაწილად იყოფა. ინდივიდთა თითოეული ჯგუფი ხანგრძლივი დროით გამიჯნული რჩება. ამრიგად, ევოლუციის პროცესის ნებისმიერი ხანგრძლივი ეტაპი იზოლაციის მოქმედებით მიმდინარეობს.

ბიოლოგიური იზოლაციის ყველა მექანიზმი ევოლუციის შედეგია და იგი ჩამოყალიბდა როგორც ადაპტური თვისება, რომელიც სახეობის მდგრადობას უზრუნველყოფს. ამიტომაც იზოლაციის ეკოლოგიურ, მორფოფიზიოლოგიურ და გენეტიკურ ფორმას განიხილავენ როგორც სახეობის ძირითად კრიტერიუმს.